宁夏引黄灌区不同灌水处理下春小麦光响应曲线模型研究*

金建新，李株丹，黄建成，何进勤，何振嘉

(1. 宁夏农林科学院农业资源与环境研究所，银川市，750002； 2. 宁夏大学土木与水利工程学院，银川市，750021； 3. 陕西省土地工程建设集团有限责任公司，西安市，710075)

0 引言

作物光合强度的大小决定其生产有机物能力的大小，净光合速率是反映作物利用CO2、水等原料生产有机物质的重要指标，为研究不同有效辐射下作物光合作用的定量变化，建立了许多光响应模型，包括直角双曲线模型、非直角双曲线模型、指数模型、叶子飘模型等[1]，并用在各种作物上，通过不断改进，取得了较为可靠的模拟效果，在不同施肥水平和灌水量条件下拟合水稻、小麦、玉米等作物的光响应过程[2-4]，各模型精度虽有差异，但总体来说，能较好反应不同有效净辐射下各作物光合作用变化趋势，其中叶子飘模型对栓条栎和刺槐光响应过程的模拟也具有较好的效果[5]。不同模型对不同条件、不同作物的模拟效果不同，因此，部分学者对特定条件下大豆、棉花、碧桃、豇豆、向日葵、毛竹、咖啡等进行了光响应曲线模型的比较研究[6-10]，提出各作物适宜的光响应曲线模型，用于指导实际生产，以取得最佳经济效益。方保婷等[11]探讨了施氮量对小麦灌浆后期光响应的影响，通过改善不同光合有效辐射强度下旗叶光合速率，提出最佳施氮量。张立志[12]利用冬小麦光响应曲线模型计算和分析了光合特征参数，结合产量和土壤盐分变化特征提出了较为合理的微咸水灌水方案及灌溉制度。黄明等[13]分析了水分胁迫对小麦不同抗旱品种光响应、产量影响，为不同生态条件下小麦品种的选择提供参考。小麦光响应结合其他参数，可进一步优化小麦田间管理、栽培措施等，但是针对宁夏引黄灌区滴灌条件，不同灌水量下春小麦适宜的光响应模型报道较少。

因此，本文设置滴灌不同灌水量，分析评价直角双曲线模型、非直角双曲线模型、指数模型、叶子飘模型、动力学模型5种模型的模拟效果和差异性，以确定不同灌溉定额下最优的春小麦光响应模型，并对相应的光响应参数进行计算，以期为宁夏引黄灌区春小麦水分的高效利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验于2019年3—7月在宁夏农林科学院永宁试验基地进行，该试验站位于永宁县望洪镇农丰村，地处北纬38°22′，东经106°21′，海拔1 120 m，试验区属典型的中温带大陆性气候，光热资源丰富，多年平均气温为8.7 ℃，多年平均积温为3 245.6 ℃，年日照时数为2 866.7 h，无霜期平均167 d，多年平均降水量为201.4 mm，多年平均蒸发量为1 470.1 mm，试验年份春小麦生育期内降雨量见表1。试验区土壤为粘壤土，耕层平均田间持水量为31.24%(体积百分比)，饱和含水量为38.75%，凋萎系数为12.78%，土壤平均容重为1.42 g/cm3。碱解氮75 mg/kg，速效磷24.7 mg/kg，速效钾158 mg/kg，有机质含量12.8 g/kg。

表1 春小麦生育期内降雨量Tab. 1 Rainfall during the growth period of spring wheat

1.2 试验设计

春小麦品种为“宁春55号”，于2019年3月2日播种，播种方式为条播，播种量为375 kg/hm2，行距为10 cm，小麦于7月10日收获，为保障出苗，试验地冬灌量为 1 350 m3/hm2。本试验为灌水量单因子试验，灌水方式为滴灌，滴头采用内镶贴片式滴头，滴头间距为30 cm，滴灌带铺设间距为50 cm。根据滴灌小麦研究结论[14]，试验设置5个不同灌溉定额梯度，分别为 1 350 m3/hm2、1 950 m3/hm2、2 400 m3/hm2、2 850 m3/hm2、3 150 m3/hm2，在两叶一心、分蘖期、拔节期、孕穗期、灌浆期和乳熟期6个时期进行灌溉，如表2所示。试验共计5个处理，每个处理3个重复，共计15个小区，小区长10 m，宽6 m，用水表严格控制灌水量，总施肥量N、P2O5、K2O分别为240 kg/hm2、135 kg/hm2、60 kg/hm2，全部利用滴灌随水追入，其他田间操作均一致，定期锄草和病虫害防治。

表2 试验处理表Tab. 2 Test treatmentTable m3/hm2

1.3 测定指标与方法

在孕穗期和灌浆期灌水后，选择晴朗的天气，每个小区随机选择3株，观测时间为早上9：00至11： 00，选择长势正常、完全展开的叶片进行观测。采用CIRAS-3型便携式光合仪自带红蓝光源测定不同光合有效辐射梯度下的小麦叶片净光合速率，开机后预热20 min，设置气源CO2浓度固定为400 μmol/mol，光照范围设置11个光强梯度，依次为0、50、100、300、500、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000 μmol/(m2·s)。仪器自动记录胞间CO2浓度、气孔导度、叶片水蒸气压亏缺、净光合速率、蒸腾速率和光合水分利用效率等指标。

各小区随机选择5株小麦，利用LI-3000C叶面积仪测定所有植株绿色叶片的面积，取平均值后计算小麦生育期叶面积指数。利用TRIME-PICO管式TDR系统测定土壤体积含水率，每个小区在滴灌带处埋设1根TDR管，深度为1 m，在灌水前后按照20 cm一层分层测定土壤含水率，降雨前后加测，首次测量时，利用烘干称重法校核TDR测定的土壤含水率。

1.4 光响应曲线模型

本文采用5种光响应曲线模型进行模拟计算[15]，利用DPSv18.10中非线性回归分析对光响应数据进行拟合。

1) 直角双曲线模型

(1)

式中：I——有效辐射，μmol/(m2·s)；

Pn——净光合速率，μmol/(m2·s)；

α——表观量子效率或者初始量子效率，表示光响应曲线的初始斜率；

Rd——暗呼吸速率，μmol/(m2·s)，表示有效辐射为0时的呼吸速率；

Pmax——最大净光合速率，μmol/(m2·s)，表示光响应曲线的极值。

2) 非直角双曲线模型

(2)

式中：θ——区角。

3) 指数模型

指数模型自1991年提出以来，发展出的形式较多，但均为没有极值的函数，本文采用BASSMAN和ZWIER提出的指数模型[12]，其表达式为

Pn(I)=Pmax(1-e-αI/Pmax)-Rd

(3)

4) 叶子飘模型

(4)

式中：β——光抑制项修正系数；

γ——光饱和项。

5) 动力学模型

(5)

式中：Km——当Pn是最大净光合速率一半时的光合有效辐射值；

Ic——作物在光补偿点时的光合有效辐射值。

1.5 评价指标

本研究采用决定系数R2、一致性指数IA、偏差BIAS、均方根误差RMSE、平均绝对误差MAE等指标对不同模型拟合得到的春小麦光响应曲线进行评价，对各模型模拟的精确性进行评估，表达式如式(6)～式(10)所示。

(6)

(7)

(8)

(9)

(10)

式中：Oi——实测值；

Si——模拟值；

R2值、IA越接近1，RMSE、MAE、BIAS越小说明模拟值误差越小，模拟效果越好。

1.6 数据处理方法

试验数据利用Excel2009进行数据处理和绘图，利用origin2019进行模型回归和参数率定，利用DPSv18.10进行差分析。

2 结果与分析

2.1 土壤储水量和小麦叶面积指数变化

图1为各处理小麦全生育期0～30 cm内土壤储水量变化情况。可以看出，在5月19日孕穗之前，同一时期各处理土壤储水量变化较大，特别是灌水前处理5、处理4和处理3土壤储水量大于处理2和处理1，如在4月27日土壤储水量最大值的处理5较最小的处理2大33.47%。在小麦孕穗后，除了处理1外，其他处理土壤储水量差异逐渐缩小，灌水前各处理土壤储水量最大值较最小值大20.71%～25.44%。

图1 土壤储水量变化Fig. 1 Changes in soil water storage

图2为孕穗期小麦叶面积指数LAI。可以看出，随着灌水量的增加，小麦叶面积指数也增加，各处理间表现为极显著性差异(P<0.01)。尤其当灌溉定额超过3 000 m3/hm2时，小麦叶面积指数迅速增加，处理4较处理3大13.64%，而处理5较处理4则大32.65%，说明当增加灌水量时，能促进小麦叶片细胞分裂和伸长，增大叶面积，为小麦光合作用提高和后期光合同化物积累奠定基础。

图2 孕穗期小麦LAIFig. 2 Wheat LAI in booting stage

2.2 不同灌溉定额下春小麦的光响应曲线变化特征

由光响应曲线(图3)可知，不同滴灌灌水量处理下春小麦净光合速率均随着光合有效辐射的增加而增加，当光合有效辐射超过一定值后，其净光合速率趋于平缓，甚至表现为下降的趋势，如处理1在孕穗期有效辐射为2 000 μmol/(m2·s)时春小麦净光合速率较1 800 μmol/(m2·s)时低5.97%，其他处理均有类似的规律。

(a) 孕穗期

(b) 灌浆期 图3 不同灌溉定额下灌浆前后期春小麦光响应曲线Fig. 3 Light response curves of spring wheat before and after filling under different irrigation quotas

在同一有效辐射下，各处理净光合速率表现为随着灌水量的增加而增加，这种现象在灌浆期当有效辐射超过800 μmol/(m2·s)时更为明显，但在孕穗期当有效辐射超过300 μmol/(m2·s)时就已经凸显，说明孕穗期春小麦耗水比较大，对水分更为敏感。在孕穗期当滴灌灌水量超过2 400 m3/hm2时，随着光合有效辐射的增加，春小麦净光合速率迅速增加，说明存在一个灌水阈值，当超过该值后，春小麦能迅速提高光合速率，增加同化物积累量。

2.3 5种模型对春小麦灌浆期光响应的模拟

5种模型的春小麦灌浆期光响应曲线如图4所示。由图4(a)可以看出，处理1当光合有效辐射PAR大于100 μmol/(m2·s)时，各模型模拟结果表现出较大的差异，在500 μmol/(m2·s)范围内，动力学模型和直角双曲线模型模拟效果较好。当PAR大于1 200 μmol/(m2·s)时，除了叶子飘模型外，其余模型模拟Pn均较实测值小。图4(b)是处理2的春小麦光响应模拟曲线，可以看出非直角双曲线模型模拟值偏低，当PAR较小时，叶子飘模型模拟效果最好，但是当PAR大于1 000 μmol/(m2·s)时，叶子飘模型模拟值偏大，其余指数模型、直角双曲线模型、动力学模型整体模拟效果较好。图4(c)中5种模型模拟结果较一致，和实测值也较为接近，特别是当PAR小于1 000 μmol/(m2·s)时模拟效果较好。图4(d)中对处理4模拟结果可以看出，当PAR小于800 μmol/(m2·s)时，5种模型模拟结果和实测值均较接近，PAR在800～1 500 μmol/(m2·s)之间时，模拟值均较实测值低。图4(e)中指数模型对处理5的模拟效果较好，叶子飘模型和非直角双曲线模型模拟值较大，而动力学模型和直角双曲线模型模拟值较低。整体来看，各模型对处理3的模拟结果较为一致，说明灌水量过大或者过小，不同模型模拟结果会产生不同程度的误差。当超过光饱和点时，叶子飘模型能较好地模拟春小麦实际光响应过程，即随着PAR的增加Pn减小，其余模型没有明显的下降趋势，不同滴灌定额灌水处理下直角双曲线模型和动力学模型模拟结果均较为接近。

(a) 处理1

(b) 处理2

(c) 处理3

(d) 处理4

(e) 处理5 图4 5种模型的春小麦灌浆期净光合速率光响应曲线Fig. 4 Light response curves of net photosynthetic rate of spring wheat in the early stage of grain filling

利用不同光响应曲线模型对各处理小麦孕穗期的叶片光响应曲线进行拟合，拟合所得光响应数据见表3。由表3分析可知，各模型对不同滴灌灌水量下春小麦孕穗期光响应过程模拟的决定系数较大，均达到了0.98以上，但是仅根据决定系数并不能判断模型模拟值的可靠程度，还需要借助其他指标综合判断。最大净光合速率是表示春小麦光合同化能力的指标，是最大光合速率和呼吸速率之差，处理1、处理2、处理3、处理4和处理5，利用光合仪实测得到各处理春小麦最大净光合速率分别为27.97 μmol/(m2·s)、27.87 μmol/(m2·s)、30.57 μmol/(m2·s)、30.97 μmol/(m2·s)和31.07 μmol/(m2·s)，叶子飘模型模拟结果与实测值较为接近，非直角双曲线模型对处理1和处理2的模拟结果较好，其他模型对不同滴灌量处理下春小麦最大净光合速率的模拟值均偏大，不能反映实际同化能力。

作物暗呼吸速率是在无光条件下，作物的呼吸速率，因此，其值和作物生理活性密切相关，暗呼吸速率Rd非直角双曲线模型和叶子飘模型模拟效果较好，其他3种模型规律性较差。

表观量子效率是反应作物在光照强度比较弱时，作物吸收和利用太阳辐射能力的指标，实测结果为0.022 3、0.024 8、0.024 1、0.029 8和0.030 9，随着灌水量的增加而增加，表明春小麦随着滴灌灌溉定额的增加，其吸收和利用弱光强的能力也提高，这可能是因为土壤水分充足时小麦生理活性较高。模拟结果来看，直角双曲线模型、指数模型、叶子飘模型和动力学模型规律较好，但是除了动力学模型外，其余模型模拟得到的表观量子效率值均偏大。叶子飘等指出，表观量子效率不能充分体现作物光能利用效率，而用光补偿点更加科学，5种模型中只有非直角双曲线模型对光补偿点的模拟规律较好。

表3 5种光响应模型拟合的主要光合参数Tab. 3 Photosynthetic parameters obtained by fitting five light response models to the light response data of spring wheat

2.4 5种模型对春小麦光响应模拟的精度分析

利用RMSE、MAE、BIAS、IA和R2指标计算各模型对不同滴灌定额处理下孕穗期春小麦光响应过程进行计算，评估各模型的模拟精度，结果见表4。

分析可知，不同模型对各处理春小麦光响应曲线模拟的IA和R2均为0.99以上，因此，主要根据RMSE、MAE和BIAS这3个指标进行评价。

处理1和处理2中叶子飘模型对光响应曲线模拟值的RMSE、MAE、BIAS这3个指标最小，2个处理中该3指标较其他模型分别小15.9%～33.4%、23.01%～44.5%和21.3%～36.8%。同时IA、R2指标也最大，2个处理中叶子飘模型较其他模型大0.13%～0.3%、0.4%～1.2%，差异较小。说明叶子飘模型对处理1和处理2春小麦孕穗期的光响应模拟效果最好。处理3和处理5中叶子飘模型、指数模型的模拟结果较好，如RMSE指标，两模型较其他3个模型均大2.0%～3.0%，两模型之间相差仅为0.13%。处理4中叶子飘模型、指数模型和非直角双曲线模型的模拟效果较好。叶子飘模型、指数模型和非直角双曲线模型对处理3、处理4、处理5的模拟精度较高，各模型对灌水量较小处理的光响应过程模拟效果较差，宁夏引黄灌区春小麦灌溉定额小于2 400 m3/hm2时，可以利用叶子飘模型来模拟春小麦孕穗期的光响应过程。

表4 5种模型对光响应曲线的模拟精度比较分析Tab. 4 Comparison and analysis of simulation accuracy of 5 models to light response curve

2.5 不同灌水处理下小麦产量

滴灌条件下随着灌水量的增加穗长、千粒重、穗粒数、穗数等产量构成要素也增加，各处理表现为显著性差异。如表5所示，穗长和穗粒数均是处理4最大，处理1最小，最大值较最小值分别大25.4%和11%。千粒重和穗数均为处理5最大，处理1最小，最大值分别较最小值大13.2%和11.3%。产量为处理4最大，其次是处理3和处理5。整体来看，当灌水量大于2 400 m3/hm2(处理3)时，各指标均显著增加，说明水量不足严重抑制了小麦产量及相关要素生长发育。

表5 不同处理小麦产量及产量构成要素Tab. 5 Wheat yield and yield components under different treatments

3 讨论

作物生长期土壤水分主要来源为灌溉、降雨和地下水补给，水分是作物生长重要的原料，参与光合、同化、蒸腾等多个生理过程，和小麦生长密切相关。小麦孕穗期之前棵间蒸发较大，消耗过多的土壤水分，造成灌水量较小的处理土壤储水量迅速减小，随着小麦叶面积的增加，棵间蒸发消耗减少，前期水分不足促进小麦根系生长，吸收更多的深层土壤水分，同时也使小麦生育期提前，造成各处理间土壤储水量差异减小。在畦灌条件下过大的灌水量会导致群体内通风透光条件变差，降低小麦叶面积指数[16]，在灌水量适当时，小麦叶面积指数和灌水具有显著的相关性[17]。滴灌条件下，小麦叶面积指数随着灌水量增大而增大[18]，这和本文研究结果一致，当灌水量一致时，增加灌水次数可以提高小麦叶面积指数，在灌溉定额为360～405 mm时增幅尤为显著[19]。总之，随着灌水量的增加小麦叶面积指数也增大，因小麦为浅根系作物，较难利用深层土壤水分，所以在灌溉定额不变的条件下，增加灌水次数也可以显著提高小麦叶面积指数。

光合作用是作物进行能量转换的重要过程，水不仅是光合作用的介质，也是重要原料之一。随着灌水量的增加，各光合有效辐射下小麦净光合速率和灌水量成正比[20]，这和本研究结果一致，但是当灌水量过大时，小麦净光合速率反而有所降低，说明小麦在开花后受到水分胁迫或者土壤水分不足，尤其是小麦前期也受到水分亏缺时，小麦PSII反应中心失去活性，损伤了光合机构，光合作用受到抑制，造成光饱和点降低，光抑制现象提前[21]。5种模型对小麦光响应曲线的拟合均具有一定的精度，但是当小麦受到水分胁迫时，各模型的模拟精度差异较大，可能是因为灌水不足，影响了春小麦孕穗期生理过程，抑制了其生长发育和光合同化作用，造成模拟值偏差较大。直角双曲线模型和非直角双曲线模型、指数模型对高灌水处理下的春小麦光响应曲线的模拟精度显著高于低灌水处理[15]，在充分灌溉条件下，指数模型模拟结果较实测值偏大，非直角双曲线模型较模拟值偏小，除了叶子飘模型外，其余模型不收敛，不能很好地模拟光饱和后光响应曲线的走势情况[19]，这和本文结果一致。

4 结论

1) 各处理土壤储水量和孕穗期LAI均与灌水量呈正相关，处理5较处理1的土壤储水量大4.11%～37.23%，在小麦孕穗后差异逐渐减小。处理5孕穗期平均LAI较其他处理大32.34%～50.91%，特别当灌溉定额超过3 000 m3/hm2时，小麦叶面积指数迅速增加。

2) 随着光合有效辐射的增加，各处理春小麦净光合速率先增加后平缓或减小，该变化阈值介于1 200～1 800 μmol/(m2·s)之间。孕穗期当灌水量超过2 400 m3/hm2时，春小麦净光合速率迅速增加，说明在一定范围内适当提高灌水量，可以促进春小麦同化速率。

3) 各模型对各处理春小麦孕穗期光响应过程模拟的R2均达到0.98以上，但是各光合参数不同模型差异较大，最大净光合速率是叶子飘模型模拟效果较好，表观量子效率是动力学模型规律暗呼吸速率Rd非直角双曲线模型和叶子飘模型模拟效果较好。

4) 叶子飘模型、指数模型和非直角双曲线模型对处理3、处理4、处理5的模拟精度较高，各处理RMSE和MAE最大值为1.25 μmol/(m2·s)、0.98 μmol/(m2·s)，其他3个指标差异不大。当宁夏引黄灌区春小麦灌溉定额小于2 400 m3/hm2时，可以利用叶子飘模型来模拟春小麦孕穗期的光响应过程。

5) 穗长、穗粒数和产量为处理4最大，较其他处理分别大6.1%～25.4%、2.5%～11.1%、1.4%～14.8%，千粒重和穗数为处理5最大，较其他处理分别大0.2%～12.2%和2.3%～9.2%。整体来看，当灌水量大于2 400 m3/hm2(处理3)时，春小麦产量及各指标均显著增加。