基于内壳生长纹的浙江海域曼氏无针乌贼生长特性

谢慕原，李鹏飞，徐汉祥，徐开达，刘连为，隋宥珍，王雅丽

(1.浙江海洋大学海洋与渔业研究所，浙江省海洋水产研究所，农业农村部重点渔场渔业资源科学观测试验站，浙江省海洋渔业资源可持续利用技术研究重点实验室，浙江舟山 316021；2.浙江海洋大学水产学院，浙江舟山 316022)

曼氏无针乌贼Sepiella maindroni，俗称墨鱼，属于软体动物门Mollusca，在我国沿海地区分布广泛，主要集中在浙江和福建沿海，一般以浙北群体与浙南群体之称将其区分开来[1]，是除了大黄鱼Larimichthys crocea、小黄鱼L.polyactis和带鱼Trichiurus lepturus以外的“四大海产”之一[2]。曼氏无针乌贼是沿海地区餐桌上的传统美食佳肴，曾在市场中占有重要份额，其食用口感纯正、营养丰富，深受消费者喜爱。自20 世纪70 年代末以来，由于渔业管理制度的不完善，渔民过度捕捞破坏了沿海生态平衡，导致曼氏无针乌贼资源逐步衰竭，并无法形成渔汛[3-4]。近年来，随着苗种繁育技术的突破和规模化增殖放流的持续实施[5-11]，曼氏无针乌贼资源呈现恢复的迹象[12]。

为更精确地掌握规模化增殖放流背景下自然海域曼氏无针乌贼群体的生长动态，提供更科学的增殖放流管理建议，有必要开展自然海域曼氏无针乌贼生长现状研究。目前，有关于头足类日龄与生长的研究大多是以耳石作为研究材料，通过测量与统计耳石的轮纹与其胴背长等系数之间的相关性来计算出生长率，由于乌贼耳石无明显核心且生长纹不清晰，经打磨处理后虽然生长纹的清晰度提高，但是会因个别生长纹因打磨形成断层，造成统计误差，因此，可以选择通过误差较小、生长纹清晰的内壳轮纹对部分头足类的生长率进行计算，通过实验发现，其结果相较于耳石的轮纹也更贴近实际生长情况[13-16]。瞿俊跃等[17]通过西非沿岸乌贼内壳生长纹来判断日龄，结合内壳日龄信息，对不同性别乌贼生长特性进行了研究。SCHROEDER,et al[18]对阿根廷滑柔鱼Illex argentinus的耳石与其内壳的研究中发现内壳的生长纹增量速度与耳石相同，其生长纹的积累是日周期性。但通过谢慕原等[19]对养殖环境下曼氏无针乌贼日龄与生长纹轮纹数关系的研究发现，其内壳轮纹的生长与其他头足类研究结果不一致，不符合严格的“一日一轮”增长规律，水温、性腺发育等较多因素都可以影响内壳轮纹的生长，在可调控温度的养殖环境下，采用内壳轮纹数来鉴定日龄不够稳定，而在不可调控温度、食物状况等复杂的海洋环境下，内壳轮纹的生长可能更加不稳定。由此，内壳生长纹虽然不符合“一日一轮”，但依然可以展现乌贼生长的一般特性，本研究选用浙江海域野生曼氏无针乌贼的内壳作为研究对象，观察并计数其内壳表面的生长轮纹，分析不同海域曼氏无针乌贼胴背长、体重以及内壳轮纹数的组成，探讨内壳长度与胴长和体质量之间的关系以及内壳轮数与各形态指标的关系。

1 材料与方法

1.1 样品采集

根据周永东等[1]调查历史数据等资料发现，我国近海曼氏无针乌贼洄游距离短，一般分为浙北种群与浙南种群，故本研究共采集曼氏无针乌贼样品307 尾，其中浙北海域样本数205 尾，浙南海域样本数102 尾，采集时间均为5-12 月(除7 月禁渔期外)，其胴背长范围为2.7～13.7 cm，体重范围为5.16～293.9 g，轮数范围为43～145 轮(图1)。

图1 采样站位示意图Fig.1 Sampling stations

1.2 生物学与内壳测量

将采集的曼氏无针乌贼样本带回实验室解冻后，将浙北海域与浙南海域样本分开进行测定，并对其的胴背长(ML)、体重(W)、内壳长(GL)、内壳宽(GW)等生物学特性进行测定。胴背长测定精确至0.1 cm，体质量等测定精确至0.01 g。解剖后取出内壳，使用清洁剂清洗存留在内壳表面的有机物，测量内壳壳长、壳宽等精确至0.1 cm，将内壳做好标记备用。在尼康体视解剖镜下测定内壳轮纹数(N)并采集图像。

1.3 数据分析

为分析各形态指标与胴长的关系，分别应用线性、幂、指数、对数、增长和逻辑斯蒂[20-22]等函数拟合两者之间的关系，决定系数(R2)最大者为最佳拟合回归方程[23]。

拟合模型：

利用SPSS 17.0 软件对数据进行独立样本t 检验，对曼氏无针乌贼胴背长、体重、内壳轮纹数等数据进行分析，检验其是否存在差异。

2 结果

2.1 群体规格组成

经检验，浙北与浙南海域曼氏无针乌贼胴背长与体重均无显著性差异(P=0.062＞0.05)(图2、3)，浙北海域乌贼胴背长分布范围为27～137 mm，平均胴长为74 mm，标准差25.12，优势胴背长组为81～100 mm，占整体样本的33%，体重分布范围为5.16～288.62 g，平均体重为69.24 g，标准差53.77，优势体重组为0～30 g，占整体样本的33%，211～270 是占样本量总数最少的区间；浙南海域乌贼胴背长分布范围为30～129 mm，平均胴背长为71 m，标准差23.9，优势胴背长组为41～60 mm，占整体样本的49%，体重分布范围为5.14～154.23 g，平均体重为35.58 g，标准差为46.8，优势体重组为0～30 g，占整体样本的44%。

图2 不同海域乌贼的胴背长分布Fig.2 Distribution of mantle length of S.maindroni in different sea areas

图3 不同海域乌贼的体重分布Fig.3 Distribution of weight of S.maindroni in different sea areas

2.2 轮数组成

由于个别曼氏无针乌贼内壳取出时已经破损，本实验共取出浙北群体内壳192 个，浙南群体内壳100个。经检验，浙北与浙南群体内壳轮纹数存在显著差异(P=0.000＜0.05)，浙北群体内壳轮数分布范围为58～145轮，平均轮数为93.64 轮，标准差19.48，优势轮数组为101～120 轮，占整体样本的35%，占总样本量最小的组是41～60 轮和141～160 轮；而浙南群体轮数分布范围为43～138 轮，平均轮数为86.8 轮，标准差为20.17，优势轮数组为61～80 轮，占整体样本的45%(图4)。

图4 不同海域乌贼的轮纹数分布Fig.4 Distribution of wheel grain number of S.maindroni in different sea areas

2.3 曼氏无针乌贼胴背长、体重与内壳长的关系

浙北海域曼氏无针乌贼内壳与胴背长呈明显的线性关系(R2=0.984 8)，与体重呈幂函数关系(R2=0.951 4)；胴背长与体重呈幂函数关系(R2=0.941 7)。浙南海域曼氏无针乌贼内壳与胴背长呈明显的线性关系(R2=0.972 8)，与体重呈幂函数关系(R2=0.944 8)；胴背长与体重呈幂函数关系(R2=0.955 9)(表1、图5)。

表1 内壳长、胴背长和体重的关系Tab.1 Relationship among cuttlebone length,mantle length and body weight

图5 曼氏无针乌贼内壳长度、胴背长和体重的关系Fig.5 The relationship among the cuttlebone length,the mantle length and the weight of S.maindroni

2.4 曼氏无针乌贼内壳轮数与各形态指标的关系

为进一步分析曼氏无针乌贼内壳轮纹数(N)与各形态指标的关系，将不同海域乌贼ML、W、GL、GW 的生长模型分开研究。根据表2 的结果，比较不同生长模型的判定系数(R2)，确定不同地区乌贼群体ML-N、W-N、GL-N、和GW-N 的最优生长模型：

浙北海域：

浙南海域：

结果表明：浙北海域乌贼ML、W、GL、GW 与N 的拟合均以幂函数模型最优，而浙南海域乌贼ML-N和GL-N 以幂函数最优，W-N 和GW-N 以线性函数拟合最优(表2)。

表2 浙江地区曼氏无针乌贼本形态指标与内壳轮纹模型曲线估计结果Tab.2 Model curve estimation results of the model curve between the morphologic indexes and N of S.maindroni in Zhejiang province

3 讨论

3.1 群体规格的差异及变化

由于渔业监督与管理中的不足，渔业生产出现了不规范及过度捕捞行为，一些性腺尚未成熟的幼乌贼也被捕捞出海，使得曼氏无针乌贼资源衰竭。近几年，通过持续地增殖放流曼氏无针乌贼苗种的方式，使得其资源得到一定程度的恢复[24]，但与1960 年倪正雅等[25-26]研究发现相比，曼氏无针乌贼体型大小呈下降趋势，整体小型化较为明显，其中1960 年浙北曼氏无针乌贼生殖群体最大胴背长为190 mm，最大体重达580 g，而本研究中浙北乌贼群体最大胴背长只有137 mm，体重为294 g，甚至没有达到1960 年乌贼胴背长和体重的平均值；而1960 年的浙南渔场生殖群体体重高达660 g，胴背长与体重的平均值同样远远高于本研究中2020-2021 年的浙南群体。吴常文等[27]在对曼氏无针乌贼繁殖生物学特性研究时发现，20 世纪80 年代初性成熟的乌贼胴背长和体重要大于60 年代乌贼的体型规格，而80 年代初至今，性成熟的乌贼胴背长、体重在逐渐下降，说明渔场生态是动态变化的，多种因素的变化都会导致其出现连锁性反应。此外，浙江南部和北部海域海洋环境有一定的差异，且食物网组成以及物种组成存在较大的差异，从而为曼氏无针乌贼提供了迥异的生长环境、栖息地以及食物来源，这可能是导致2 个海域的乌贼胴背长组成有较大差异的原因之一。

3.2 内壳生长轮纹组成

刘必林等[28-32]研究表明，乌贼类内壳生长纹是否具有日周期性仍存在一些争议，不是所有学者都认为生长轮纹的沉积周期性与其生活环境的温度息息相关。本研究也曾选用乌贼内壳表面生长轮纹作为研究对象分析其日龄，但BETTENCOURT,et al[19,33]从实验结果中发现乌贼的全部生命周期，其内壳轮纹并不是匀速生长，内壳轮纹的生长受水环境尤其是温度变化及自身发育等多种因素的影响，由此说明内壳生长纹不符合“一日一纹”，故通过内壳表面生长轮纹无法准确判断乌贼的日龄。此外，本研究中乌贼内壳生长轮纹最高达到140～160 区间，而倪正雅等研究发现1960 年浙南浙北海域乌贼内壳轮纹数可达170～180 轮，比本研究中多了20 轮左右。曾经有学者认为乌贼的内壳轮纹数与生活环境、栖息地的温度密切相关，且近年来海洋温度在不断地发生变化，这可能导致乌贼生长纹的减少的原因之一。

3.3 曼氏无针乌贼各项生长指标与内壳长及轮纹数拟合关系比较

研究发现，目前无法通过内壳来准确判断曼氏无针乌贼的日龄，但内壳生长与乌贼自身的生长密不可分，本研究尝试用胴背长和体重与内壳长的拟合关系来分析其生长，在用几种函数模型的拟合对比后，发现曼氏无针乌贼内壳长与胴背长线性模型拟合结果最优，此结果与WANG Xuefeng,et al[34]和郭有俊等[35]在研究鸢乌贼Sthenoteuthis oualaniensis时发现其内壳长与胴背长呈线性相关相似。另外，浙北与浙南海域群体无论是胴背长还是内壳长，与其体重的关系均以幂函数模型拟合最佳，但李楠等[36]在对剑尖枪乌贼Loligo edulis进行研究时发现，乌贼群体胴背长与体重关系在春季产卵时是以Logistic 曲线拟合最佳，而夏季产卵群体胴背长与体重的关系分别以von-Bertalanffy 和Logistic 曲线拟合最佳，这可能是因为剑尖枪乌贼体型较为狭长且分布在外海，而曼氏无针乌贼体型为椭圆状且分布在近海，不同的栖息环境、饵料和海洋温度等因素都会影响其形态之间的差异，故拟合结果不一致，后续可以通过增加不同季节的产卵群体的取样量，对曼氏无针乌贼胴背长和体重等关系做进一步比较。实验发现乌贼解冻后肉质较软，或经外力压迫后体型容易有所改变，可能会在测量时出现一定的误差，而乌贼内壳是体内的硬组织，形态稳定，不易受到破坏，测量误差相较胴背长要低很多，所以在乌贼受到外力挤压后，胴背长无法很好测量时，可以选用内壳长来替换胴背长作为分析指标。由此可见，内壳长与胴背长都可以用来分析生长关系。浙北海域曼氏无针乌贼内壳轮纹数与主要外形参数均为幂函数拟合最优，这与之前学者[19]对养殖曼氏无针乌贼的研究结果一致。这一结果可能是由于近些年在曼氏无针乌贼增殖放流工作加大的影响下，养殖群体的养殖单位近几年来，在浙北海域每年放流受精卵2 000 万单位左右；另外，根据徐开达等[12]利用2013-2016 年的放流数据的分析发现曼氏无针乌贼受精卵的放流达到种群修复和增产增收的目的，因此会造成浙北海域取样的乌贼的研究结果和养殖群体的比较相近；而浙南海域由于种群的差异，内壳轮纹数与主要外形参数并不是均以幂函数最优。此研究结果还需后续的实验研究来进一步拓展并验证不同海域间曼氏无针乌贼的差异。