不同时期谷子光和特性分析及种质筛选

温 蕊，王 磊，李树生，陈茜午，丁 鑫，张永虎*

（1.内蒙古自治区农牧业科学院，内蒙古 呼和浩特 010031；2.奈曼旗农业技术推广中心，内蒙古 通辽 028300；3.内蒙古自治区农牧业技术推广中心，内蒙古 呼和浩特 010010；4.内蒙古准格尔旗农牧局，内蒙古 鄂尔多斯 010300）

谷子是我国重要的杂粮作物之一，具有抗旱、耐瘠薄的特性[1]。作为具有适应性广、营养丰富且均衡、粮饲兼用、饲草应用价值高等突出特点的谷子，其被认为是应对水资源短缺的重要储备作物，也是发展可持续农业、膳食结构调整的特色作物[2-3]。内蒙古地区作为谷子的种植大省之一，全区谷子产量达到全国谷子产量的1/4，但是全区谷子生产却存在很多问题，如粮用品种老化、饲用品种缺乏、栽培方式不配套、饲草谷子栽培研究难以满足生产实际需要等[4-5]。针对以上问题，选育和引进筛选适合本地区的优质谷子资源尤为重要。有前人提出了“高光效”育种，认为提高光合速率和光能利用率是提高产量的重要途径之一[6-8]。谷子属于C4植物，净光合速率高，固氮能力强，单产潜力巨大[8]。光合作用是作物物质形成的基础，对产量形成有十分重要的影响，作物中90%～95%的干物质积累来自叶片的光合作用[9-11]。谷子的产量高低与物质形成基础的光合作用关系密切[12]，要想实现谷子的高产高效，研究不同地区、不同品种谷子光合特性极为重要，也是作为谷子适应性筛选的重要手段。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验材料如表1所示。

1.2 试验设计

试验在内蒙古自治区农牧业科学院试验田进行，每试验小区按随机区组排列，每个小区6行，行长5.0 m，行宽40 cm，小区间距40 cm，每个小区面积12 m2。试验小区全部统一播种、管理、收获。在抽穗期对各材料进行光合特性相关指标的测定、记录。

1.3 测定项目

光合指标测量于拔节期和抽穗期9∶00—12∶00进行测定。测定的指标有蒸腾速率（Trans，mmol·m-2·s-1）、气孔导度（Gs，mol·m-2·s-1）、净光合速率（A，μmol·m-2·s-1）、胞间二氧化碳浓度（Ci，μmol·mol-1）。通过公式WUE（叶片瞬时水分利用效率）=Pn/Tr和TE（蒸腾效率）=Pn/Gs，计算出WUE和TE的数值[13]。

1.4 数据处理

使用Excel进行数据整理及分析，使用SPSS对数据进行相关分析、主成分分析和聚类分析。采用Shannon-Wiener′s多样性指数（H′）进行遗传多样性评价[15-16]。

2 结果与分析

2.1 主要光合参数分析

分别对24份谷子拔节期和抽穗期的光合参数进行了方差分析及多样性分析，24个谷子种质的6个光合参数在拔节期和抽穗期都达到了显著水平（见表2和表3）。

表2 拔节期不同谷子种质光合参数及方差分析

表3 抽穗期不同谷子种质光合参数及方差分析

在拔节期的光合参数中，变异系数较大的是气孔导度Gs，变异系数较小的是净光合速率A和叶片瞬时水分利用率WUE。在24份谷子种质中，其中有6份高光效材料，净光合速率A都超过19μmol·m-2·s-1，其中最高的是九谷23，达到21.20μmol·m-2·s-1，净光合速率A最低的是公谷88，仅有12.73μmol·m-2·s-1。各谷子种质的蒸腾速率Trans变幅在2.19～3.56 mmol·m-2·s-1，较高的为中谷2号、晋谷21、大同29，而最低的是冀谷168。气孔导度Gs变幅在95.00～215.33 mol·m-2·s-1，较高的有中谷2号、中谷9号、晋谷21，最低的是公谷88。胞间二氧化碳浓度Ci变幅在128.67～212.33 μmol·mol-1，其中较高的有中谷2号、济谷22、九谷23，最低的是嫩选18。叶片瞬时水分利用率WUE的变化范围在5.09～7.38μmol·mmol-1，值较高的有长农35、冀谷39、龙谷38、九谷23、朝谷58，利用率最低的是中谷2号。24份谷子种质中蒸腾效率TE变幅在0.09～0.14μmol·mol-1，较高的有冀谷168、嫩选18，最低的是中谷2号和济谷22。

在抽穗期的光合参数中，变异系数较大的是气孔导度Gs，变异系数较小的是叶片瞬时水分利用效率WUE和蒸腾效率TE。在24份谷子种质中，其中有7份高光效材料，净光合速率A都超过20μmol·m-2·s-1，其中最高的是嫩选15，达到24.76μmol·m-2·s-1，净光合速率A最低的是公谷88，仅有11.82μmol·m-2·s-1。各谷子种质的蒸腾速率Trans变幅在1.85～4.09 mmol·m-2·s-1，较高的为嫩选15、冀谷168、黄金苗、陇谷13、朝谷58，而最低的是公谷88。气孔导度Gs变幅在73.67～241.00 mol·m-2·s-1，较高的有山西红谷、黄金苗、陇谷13、嫩选15，最低的是公谷88。胞间二氧化碳浓度Ci变幅在110.33～194.67μmol·mol-1，其中较高的有中谷9号、黄金苗、嫩选15，最低的是公谷88。叶片瞬时水分利用率WUE的变化范围在5.25～7.06μmol·mmol-1，值较高的有晋谷21、山西红谷、龙谷25、九谷23，利用率最低的是豫谷35。24份谷子种质中蒸腾效率TE变幅在0.10～0.16μmol·mol-1，较高的有晋谷21、冀谷41、赤优金苗1号、公谷88、九谷23，最低的是黄金苗和嫩选15。

2.2 相关性分析

对拔节期和抽穗期的谷子种质光合参数进行相关性分析，结果如表4、表5。在拔节期和抽穗期A与Trans、Gs、Ci都呈极显著正相关，与TE呈极显著负相关。Gs与Trans、Ci呈极显著正相关。Ci与Trans、Gs、A呈极显著正相关。TE与Trans、Gs、A、Ci呈极显著负相关。

表4 拔节期光合参数的相关性

表5 抽穗期光合参数的相关性

2.3 主成分分析

对24份谷子材料的光合参数进行主成分分析结果见表6和表7。在拔节期的主成分分析中，前两个主成分的特征值均大于1，第一主成分的特征值为4.180，对总方差的贡献率为69.661%，第二主成分的特征值为1.494，对总方差的贡献率为24.901%，二者累计达到94.562%，说明前2个主成分代表了数据的大部分信息，可以作为主成分分析的依据。在第一主成分中气孔导度Gs、细胞间隙二氧化碳浓度Ci、蒸腾效率TE贡献率较大，因此第一主成分代表的是叶片蒸腾因素和二氧化碳因素，且气孔导度Gs、细胞间隙二氧化碳浓度Ci为光合速率的正因素，蒸腾效率TE为光合速率的负因素。第二主成分中贡献率较大的是叶片瞬时水分利用效率WUE，说明第二主成分代表了水分因素，且为正因素。

表6 拔节期光合参数主成分分析

表7 抽穗期光合参数主成分分析

在抽穗期的主成分分析中，前两个主成分的特征值均大于1，第一主成分的特征值为4.358，对总方差的贡献率为72.637%，第二主成分的特征值为1.268，对总方差的贡献率为21.125%，二者累计达到93.762%，，说明前2个主成分代表了数据的大部分信息，可以作为主成分分析的依据。在第一主成分中蒸腾速率Trans、气孔导度Gs贡献率较大，因此第一主成分代表的是叶片蒸腾因素，且蒸腾速率Trans、气孔导度Gs为光合速率的正因素。第二主成分中贡献率较大的是叶片瞬时水分利用效率WUE，说明第二主成分代表了水分因素，且为正因素。

2.4 聚类分析

本研究基于6个光合参数的24份谷子资源进行系统聚类分析，分析结果见图1和图2。在拔节期，当欧式距离在9.5时，可分为四类，第一类群体包含7个材料，属于亚高光效群体，除了特征值较高外，其Trans也有较高的特征值，而WUE和TE均处于较低水平；第二类群体包含8个材料，属于亚高光效群体，其Trans和Gs处于较低水平，也属于低蒸腾群体；第三类包含3个材料，属于低光效群体，其TE特征值较高；第四类包含6个材料，属于高光效群体，该群体除了A处于高水平之外，Trans和Gs也处于较高水平。

图1 拔节期基于6个光合特征参数的24份谷子种质光合参数的聚类分析

图2 抽穗期基于6个光合特征参数的24份谷子种质光合参数的聚类分析

在抽穗期，当欧式距离在11.5时，可分为三类，第一类群体包含14个材料，属于亚高光效群体，除了特征值较高外，其Trans也有较高的特征值；第二类群体包含6个材料，属于低光效群体，其Trans、Gs和Ci处于较低水平；第三类包含4个材料，属于高光效群体，其Trans、Gs、Ci处于较高水平，TE处于较低水平。

3 结论与讨论

光合作用是作物生物量积累的重要过程之一，光合速率的提高对光合作用有促进作用。通过对24份谷子资源进行拔节期及抽穗期的光合参数数据测定及分析，研究了24份谷子的光合特性。在24份谷子材料中大部分材料属于亚高光效群体，各品种的光合参数随测定时间的不同而有所变化。在拔节期，有6份材料属于高光效材料，分别是中谷2号、中谷9号、晋谷21、济谷22、豫谷18、九谷23。在抽穗期，有4份材料属于高光效材料，分别是山西红谷、黄金苗、陇谷13、嫩选15。嫩选18、公谷88在两个时期中都处于低光效群体，说明其光合效率低。

从两个时期的光合特性分析来看，谷子的地域性对光合效率影响较小，这可能与品种特性有关。在对24个品种的分析中67%的谷子品种气孔导度拔节期>抽穗期，75%的谷子品种胞间二氧化碳浓度拔节期>抽穗期，70.8%的谷子品种蒸腾速率抽穗期>拔节期。低光效群体、亚高光效群体、高光效群体在两个时期所对应的品种有所变动，说明作物的光合特性在生长过程中是不断变化的，所以不应以某一时期的光合特性作为判断谷子光合效率高低的依据，应该通过多个时期的光合特性综合分析。在王乐等[17]对不同谷子品种进行叶片光合特性的研究中表明，谷子叶片的表观量子效率、光补偿点、呼吸速率都表现为孕穗期大于灌浆期。郭志利等对谷子不同生育时期的光合特性中发现谷子在孕穗期的叶片净光合速率、蒸腾速率、叶片气孔导度都高于拔节期和灌浆期，只有胞间二氧化碳浓度低于其他两个时期

[12]，与本研究结果有差异，可能与播种地域及品种选取有关。谷子的种质筛选、鉴定除了光合特性分析之外，还应结合农艺性状、产量性状等做进一步的深入研究、分析。