钱塘江三角鲂的生长特性及种群资源现状评价

郭爱环，练青平，罗 伟，张爱菊，盛鹏程，原居林

(浙江省淡水水产研究所，农业部淡水渔业健康养殖重点实验室，浙江 湖州 313001)

三角鲂(Megalobramaterminalis)隶属于鲤形目(Cypriniformes)鲤科(Cyprinidae)鲂属(Megalobrama)，广泛分布于我国大部分的河流和湖泊[1-3]，是我国重要的经济鱼类之一。钱塘江作为浙江省第一大河，流域面积约5.5×104km2，历史上鱼类资源十分丰富，鱼类种类数有200多种[4]，但在人类活动和气候变化的双重胁迫下，钱塘江三角鲂的野生资源有逐渐衰退趋势[4-5]。目前，关于钱塘江三角鲂已开展的研究主要集中在形态学、生物化学和分子生物学及生产性能等方面，如线粒体基因组特征分析[6]、基于分子标记的增殖放流效果评估[7]和遗传分化研究[8]，而关于钱塘江三角鲂野生种群动态学方面的研究较少，只有少量的资源现状的定性描述[4]，严重制约三角鲂资源养护工作的开展。

单位补充量模型(Yield per recruitment，YPR)作为鱼类种群动态学中预测鱼类捕捞程度的模型[9-11]，被广泛应用于单一鱼类种群的渔业管理，通过了解当前鱼类的捕捞压力等状况，进而设定渔业管理目标。国内的许多科研工作者利用该模型对异齿裂腹鱼(Schizothoraxoconnori)[12]、双须叶须鱼(Ptychobarbusdipogon)[13]、拉萨裸裂尻鱼(Schizopygopsisyounghusbandi)[14]和广东鲂(Megalobramaterminalis)[15]等鱼类进行种群资源现状评估，结果表明异齿裂腹鱼种群资源利用基本合理，建议起捕年龄为不小于 17 龄[12]；而西江广东鲂的种群资源已处于过度开发状态，建议将开捕体长提高至250 mm，可具有较好的资源恢复状态[15]。

本研究利用渔业评估软件FiSATⅡ 对钱塘江三角鲂的渔业生物学数据进行分析，研究三角鲂体长组成、生长和死亡参数等，并利用单位补充量模型评价三角鲂的种群动态和开发利用状况，了解钱塘江三角鲂的捕捞压力情况，以期为钱塘江三角鲂开展科学合理的资源养护工作提供数据支撑。

1 材料与方法

1.1 样本采集

2018年5月至11月逐月在钱塘江兰溪至富阳江段布设5个采样站点(图1、表1)，使用不同网目的单层和三层刺网采集三角鲂，网目规格分别为2、4、6、8、10和12 cm，放置时间约8 h。合计采集246尾。对采集的三角鲂进行体长(精确到0.1 cm)和体质量(精确到0.1 g)等生物学指标测定。

表1 钱塘江三角鲂采样点经纬度

1.2 数据分析

1.2.1 体长、体质量估算

利用幂函数关系对三角鲂的体长和体质量关系进行拟合[16]，表达式为：W=aLb(1)。式(1)中，W为体质量(g)；L为体长(cm)；a为条件因子；b为幂指数。

1.2.2 生长参数的估算

将三角鲂体长数据按体长2 cm分组整理成体长频率时间序列数据。利用FAO开发的FiSAT Ⅱ软件中的电子体长频率分析(Electronic length frequency analysis Ⅰ，ELEFAN Ⅰ)方法估算生长参数和拟合生长曲线，取拟合优度最大且最合理时所对应的数值(渐近体长L∞和生长速度参数k在生物学上能被接受)，作为生长参数的估计值。采用Von Bertalanffy生长方程(VBGF)[9]拟合三角鲂的生长，其公式为：

Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]

(2)

Wt=W∞[1-e-k(t-t0)]b

(3)

式(2)～(3)中，L∞为渐进体长(cm)；W∞为渐进体质量(g)；k为生长系数；t0为理论生长起点的年龄。

三角鲂生长速度和生长加速度的公式分别为：

dLt/dt=kL∞e-k(t-t0)

(4)

d2Lt/dt2=-k2L∞e-k(t-t0)

(5)

dWt/dt=3kW∞e-k(t-t0))×[1-e-k(t-t0)]2

(6)

d2Wt/dt2=3k2W∞e-k(t-t0)×[1-e-k(t-t0)]×[3e-k(t-t0)-1]

(7)

根据Pauly D[17]的经验公式估算三角鲂的理论生长初始年龄(t0)：

ln(-t0)=-0.392 2-0.275 2 lnL∞-1.038 0lnk

(8)

式(4)～(8)中，Lt为t 龄时的体长；L∞和k分别表示渐近体长和生长系数。

三角鲂拐点年龄的计算公式如下：

ti=(lnb)/k+t0

(9)

1.2.3 死亡参数的估算

自然死亡系数(M)估算采用Pauly D[17]提出的经验公式：

lnM=-0.015 2-0.279 0lnL∞+0.654 3 lnk+0.463 4 lnT

(10)

式(10)中，T为该鱼种栖息水域平均水温，水温数据来自桐庐江段严陵坞自动监测站，其平均水温为21.1℃。

总死亡系数(Z)采用FiSAT Ⅱ软件中长度变换渔获物曲线法进行估算[16]。

捕捞死亡系数(F)估算公式：F=Z-M

(11)。

开发率(E)估算公式[9]：E=F/Z(12)。E10指Y′/R边际增长减少10%时的开发率；E50指资源量下降到原始水平50%时的开发率；Emax指获得最大渔获量时的开发率。

1.3 种群动态评析

利用FAO软件中 Beverton-Holt 动态综合模型模块[18]，对相对单位补充量渔获量(Y′/R)和相对单位补充量生物量(B′/R)进行分析，评估三角鲂最大单位补充量时对应的捕捞死亡系数和开捕年龄范围，并以此判断渔业资源的开发利用情况。

1.4 数据处理

对三角鲂生物学特性数据进行分析，其中体长、体质量组成采用频率分布法[19]，组距分别取 2 cm和210 g；数据处理和绘图在FiSAT Ⅱ、Excel 2019和 SPSS 13.0软件中完成，全文均采用均值±标准差(Mean±SD)表示。

2 结果与分析

2.1 三角鲂的体长和体质量分布

在钱塘江采集的246尾三角鲂的体长和体质量数据，以及获得其体长和体质量分布频数如图2和图3所示。三角鲂体长范围为7.6～55.9 cm，平均体长为(29.5±11.7)cm，其中体长14.0～36.0 cm的个体占样本总数的61.79%；体质量分布为8.1～3 648.3 g，平均体质量为(868.84±850.83)g，其中体质量8.1～1 680 g的个体占样本总数的71.58%。

2.2 三角鲂的生长参数

2.2.1 体长与体质量关系

将三角鲂的体长和体质量数据进行拟合，得出体长-体质量的幂函数关系：W=0.014 2×L3.130 3(R2=0.979 3，P<0.001)(图4)。

2.2.2 生长方程

利用FiSATⅡ软件估算三角鲂的Von Bertalanffy生长参数：L∞为57.6 cm，k为0.18，t0为-1.31。

三角鲂的体长和体质量的生长方程分别为：Lt=57.6×[1-e-0.18×(t+1.31)]，Wt=4 602×[1-e-0.18(t+1.31)]3.130 3。

2.2.3 生长速度及加速度

基于三角鲂的生长参数，得到体长生长速度(dLt/dt)和生长加速度(d2Lt/dt2)方程分别为dLt/dt=103.68e-0.18(t+1.31)、d2Lt/dt2=-18.67e-0.18(t+1.31)；体质量生长速度(dWt/dt)和生长加速度(d2Wt/dt2)方程分别为dWt/dt=2 485.04e-0.18(t+1.31)×[1-e-0.18(t+1.31)]2、d2Wt/dt2=447.31e-0.18(t+1.31)×[1-e-0.18(t+1.31)]×[3e-0.18(t+1.31)-1]。

三角鲂的体长生长速度、加速度变化曲线如图5所示。随着鱼类年龄的增大，其体长生长速度(dL/dt)不断递减，体长生长加速度d2L/dt2逐渐增加。从图6中可以看出，体质量生长速度随着年龄的增大而增大，达到拐点时，体质量生长速度达到最大值，拐点过后，体质量生长速度随着年龄的增大而减小，之后逐渐趋近于0。其中，三角鲂的生长拐点年龄为5.03 a，相应的体长为39.20 m，体质量为1 379.65 g。

2.3 三角鲂死亡系数

2.3.1 总死亡系数

选取变换体长曲线中的13个点作线性回归(图7)。拟合的直线方程为ln(N/dt)=-1.042t+9.235(R2=0.929 8，P<0.001)，式中：N为种群数量；t为相对年龄。总死亡系数为Z=1.04。

2.3.2 自然死亡系数

根据估算渐近全长L∞为57.60 cm，k为0.18，基于钱塘江桐庐江段的全年实际平均水温为21.1℃，通过Pauly D[17]经验公式估算出其自然死亡系数M=0.43。

2.3.3 捕捞死亡系数

捕捞死亡系数(F)：F=Z-M=1.04-0.43=0.61；开发率(E)：E=F/Z=0.61/1.04=0.59。

2.4 资源利用状态评估

2.4.1 平均选择体长

利用FAO软件计算线性回归中未被使用的各地的ln(N/dt)的观察值与期望值之比的累计率，基于变换体长渔获物曲线保留百分数估计平均选择体长(图8)。结果显示，随着三角鲂体长的增加，其被捕获的概率亦随之增大；用Logistics曲线进行拟合，得出三角鲂捕捞的平均选择体长Lc(保留达50%的体长)为23.98 cm，即开捕体长为23.98 cm。

2.4.2 相对单位补充量

当三角鲂的开捕体长为 23.98 cm 时，估算得E10=0.607、E50=0.343、Emax=0.719(图9)。目前三角鲂的资源开发率(0.59)略小于Emax和E10，但明显大于E50，说明资源利用率偏大，有一定的捕捞压力。

3 讨论

3.1 钱塘江三角鲂种群生态参数分析

在鱼类种群动态学研究中，生长和死亡是渔业资源评估和管理的两个重要参数，也是了解鱼类种群数量变动的重要因素，还是合理开发利用鱼类资源及制定鱼类资源保护策略的基础[20]。在本研究中，三角鲂的体长和体质量关系中的b值为3.130 3，与1982年钱塘江三角鲂(b=3.023 8)[21]和西江的广东鲂(b=3.051)[15]相比，略有增加，其原因可能与鱼类的不同生长阶段和营养条件有关[22]。

三角鲂的体长随年龄变化的过程可以利用Von Bertalanffy 生长方程表达[20]，渐进体长L∞、生长系数k和拐点年龄t是鱼类群体结构变化趋势与生长速度的主要指标，其中k值代表趋向渐进体长的相对速度，k值越大，说明达到渐进体长的速度越快[21]。本研究三角鲂的生长参数指标渐进体长L∞为576 mm，生长系数k为0.18，拐点年龄t为5.03 a，与20世纪80年代钱塘江三角鲂[23]的生长参数渐进体长L∞=403.64 mm、生长系数k=0.288、拐点年龄t为2.513 a相比，三角鲂的渐进体长和拐点年龄均大于20世纪80年代的对应值，生长系数k小于20世纪80年代的对应值，这与已报道的部分研究结果相悖，如西江广东鲂[15]、西江赤眼鳟[20]等，这可能是因为捕捞压力或环境胁迫较大，西江这两种鱼的种群趋于小型化。而本研究表明20世纪80年代三角鲂的捕捞压力或环境胁迫较大，种群趋于小型化，而现阶段的三角鲂的渐进体长和拐点年龄增加了约一倍，推测原因可能为富春江三角鲂一直是钱塘江盛产，深受当地人们喜欢，其捕捞量较高，1982年三角鲂的捕捞量为3.76×104kg，占该水域总捕捞量的5.8%[24]；而2018年鳊鲂的捕捞量高达4.40×105kg(未发表数据)，与1982年相比，增加了10倍多。但是与1982年相比，三角鲂的增殖放流数量从几乎没有增加至每年上千万尾，据浙江省杭州市渔政渔港监督管理总站不完全统计，仅 2018 年钱塘江中下游就放流了三角鲂冬片 5.4×104kg[8]。这在一定程度上缓解了过大的捕捞压力所造成的鱼类种群小型化等状况，佐证了钱塘江三角鲂增殖放流对于维持三角鲂的繁殖种群数量、减缓捕捞压力和增加鱼类数量等方面具有重要意义。除此之外，鱼类生长参数的变化还受环境因子、气候条件等多种因素的影响，有研究表明西江广东鲂自然死亡系数增大的主要原因可能与珠江三角洲水质污染状况有关[15]。因此，环境因子变化对三角鲂的生长影响也是后期研究的方向。

3.2 钱塘江三角鲂资源利用现状与管理分析

Gulland J A[25]认为一般鱼类资源的最佳开发率应维持在 0.5水平上，高于0.5则被认为处于过度开发状态。Mehanna S F[26]认为，在相对单位补充渔获量与开发率关系曲线中，Emax的左侧区域是渔业资源得以可持续发展的安全区域。本研究中三角鲂的开发率(0.59)位于Emax(0.719)的左侧区域，但大于最适开发率E50(0.343)，同时也大于0.5的最佳开发率水平，说明三角鲂的资源利用偏大，有一定的捕捞压力。

拐点年龄是鱼类绝对生长速度达到最大值时的年龄，鱼类在到达拐点之前的生长速度会增加，因此鱼类资源的开发利用应尽量选择拐点年龄之后的鱼类[27-28]。三角鲂拐点年龄以及对应的体长和体质量分别为411.14 mm和4 510.33 g，渔获物中三角鲂的平均体长分别为295 mm和868.84 g，均小于拐点体长和体质量，由此可见渔获物中大部分个体仍处于快速生长阶段。同时本研究建议三角鲂的开捕体长为23.98 cm，但本研究中小于该体长的渔获物占总数目的39.83%，由此可见，需控制三角鲂的开捕规格，避免三角鲂早期渔业资源的过度开发。此外，自2019年起，钱塘江每年从 3 月 1 日至 6 月 30 日实施季节性禁渔期制度，这在一定程度上以减少捕捞时间的方式达到降低捕捞强度，对三角鲂的鱼类资源起到保护作用。但是在渔业捕捞期，渔民渔业捕捞方式多为刺网作业，其网目大小对鱼类大小的选择性较大，而针对特定鱼类捕捞选择性却较低，这在一定程度上增大了通过限制特定种类捕捞规格开展特定鱼类资源保护的难度，下一步需要结合钱塘江其他鱼类资源的生物学特性，综合渔民的捕捞实际，设定综合多种保护对象的最小捕捞网目尺寸，实现多种鱼类的保护。其次，在避免过度开发的同时，应加强禁渔期执法监管，减少对三角鲂幼鱼和繁殖亲鱼的捕捞，确保繁殖群体的数量，此外还应加强三角鲂产卵场和栖息地的保护和修复，从而切实有效地增加三角鲂的渔业资源量。