青海湖流域沙地植物群落多样性研究

胡 樱， 王慧春,2*， 李正科， 贾慧萍， 朋毛德吉， 魏晶晶， 周碧瑶， 窦筱艳

(1.青海师范大学生命科学学院，青海 西宁 810008； 2.青海省青藏高原生物多样性形成机制与综合利用重点实验室， 青海 西宁 810008；3.青海师范大学地理科学学院， 青海 西宁 810008； 4.青海省生态环境监测中心， 青海 西宁 810007)

土地沙化会造成土地有机质、碳、氮、磷、钾等流失，严重影响植物生长，它是土地退化主要类型之一[1-2]。青藏高原具水涵养等重要生态功能[3]，是中低纬度平均海拔最高、覆盖区域最广的高寒区域和我国重要的生态安全屏障[4-5]，被誉为“亚洲水塔”和“世界屋脊”等[6-7]。草地是高寒生态系统主要的植被类型，也是世界最大的陆地生态系统[8]，以草地为主导的生态系统面积达到2.5×106km2，占高原总面积的60%以上[9]。随着草地沙化程度渐高，植物多样性降低、水资源分配格局改变、土地生产力及生产潜力下降、湿地萎缩、生态服务功能衰退等问题日益加重[10]，土地沙化问题备受社会关注[11-12]。

青海湖地处青藏高原东北部，是中国内陆最大的咸水湖，也是防止荒漠化从西向东蔓延的重要生态屏障，为当地牧业提供不可或缺的基础资源[13]。由于过度放牧和不当草地管理等人为因素及生态脆弱和气候变化等自然因素导致草地退化，沙漠化程度加重[14-15]。这使得该区生态系统更加敏感脆弱，在很大程度上降低生态承载力，严重制约当地牧业经济的可持续发展。

青海湖沙漠化区域因海拔高和地形复杂等特点形成了其独特的地带性[16-17]，是诸多学者重点关注的对象。前期研究大多集中在人工沙地恢复植被特征、效益评价和治理策略[18-20]、沙漠化驱动机制[21-23]等方面，针对不同沙化生境下植物群落的研究还相对薄弱。明晰不同沙化梯度下植物群落的特征及内在联系，有助于厘清青海湖流域特殊地带性下的沙漠化生境演替规律，使防治工作更加科学合理高效。因此，本研究于2021年6～9月植被生长旺季，将青海湖环湖地区沙漠化草地划分为潜、轻度、中度、重度以及极重度沙化5种类型，系统分析各沙化阶段植物群落特征及演替过程，揭示在不同沙化阶段下植被群落结构、演化格局的内在联系，以期为青海湖流域沙漠化防治和生态功能可持续发展提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

青海湖流域位于青藏高原东北部，地理坐标为36°15′～38°20′N，97°50′～101°20′E，海拔在3 169～5 268 m，总面积约2.96×104km2[24]，位于刚察县、海晏县和共和县的交界处，地势西北高东北低，是东亚季风、西北部干旱区和青藏高原高寒区交汇地带，属高原半干旱高寒气候[25]。该地土壤类型主要为风沙土、草甸土、盐碱土等[26]，植被类型以猫儿刺(IlexpernyiFranch.)、青海固沙草(Orinuskokonorica(Hao) Keng)、沙蒿(ArtemisiadesertorumSpreng.)、密花棘豆(OxytropisimbricataKom.)、披针叶野决明(ThermopsislanceolataR. Br.)和中国沙棘(Hippophaerhamnoidessubsp.sinensisRousi)等为主。

1.2 研究方法

1.2.1沙化类型划分 根据高寒草地植被覆盖度与裸地面积并使用空间序列代替时间序列的方法[27]，在青海湖沙化区选择潜在沙化(Potential desertification，PD)、轻度沙化(Slight desertification，SD)、中度沙化(Moderate desertification，MD)、重度沙化(Heavily desertification，HD)及极重度沙化(Severe heavily desertification，SHD)5种类型沙地进行研究，详见表1。

表1 沙化土地类型划分表Table 1 Classification of desertified land types

1.2.2样地设置 2021年6月在青海湖环湖地区根据沙化梯度类型不同的样地开展调查，采用完全随机区组设计潜在沙化(PD)、轻度沙化(SD)、中度沙化(MD)、重度沙化(HD)以及极重度沙化(SHD)5种不同的样地，每个样地随机设置3个重复(共15个样区)，各样区大小为50 cm×50 cm。记录每个样区的植物种类、植株高度、盖度、频度、多度及地上生物量等。

表2 样地设置及其优势种Table 2 Sample plot settings and dominant species

1.3 数据计算与统计

1.3.1计算方法 参照王新源等[10]的方法计算物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Simpson指数与Pielou指数。

(1)物种丰富度

R=S

式中，S为样方内物种数。

(2)重要值

Ni=(相对频度+相对多度+相对盖度)/3

(3)Shannon-Wiener多样性指数

式中，Ni是样方中第i种植物的重要值;N为样方所有植物重要值之和。

(4)Simpson生态优势度指数

Simpson生态优势度指数反映了群落优势种的变化情况，其值越大，物种间优势度差别越小，群落多样性水平越高。

(5)Pielou均匀度指数

1.3.2数据统计 运用EXCEL 2010统计数据，SPSS 18.0进行单因素方差分析(one-way ANOVA) 对不同沙化生境中植物群落进行差异显著性分析(α= 0.05)，显著性均为P<0.05，多重比较采取最小显著性差异法(LSD)。使用Canoco 5.0 软件定量分析沙化过程对植物群落组成与特征的影响(主成分分析)，并使用Oringin 2020绘制柱状图及相关性分析图。

2 结果

2.1 不同沙化阶段的植物群落组成

不同沙化阶段生境下植物群落组成和重要值各不相同，其中，潜在沙化共出现21种植物，矮生嵩草、草地早熟禾和垂穗披碱草是其优势种，分别占总重要值的21.19%，12.62%和11.87%(表3)。与潜在沙化植物物种数相比，轻度沙化植物物种数略有增加，达到36种，其中，青海固沙草、白苞蒿和草地风毛菊是优势种，分别占总重要值的18.16%,12.73%和10.37%；中度沙化较轻度沙化植物物种数低，为24种，驼绒藜、矮生嵩草和披针叶野决明为优势种，分别占总重要值的29.28%，18.29%和9.59%；重度沙化有9种植物，优势种为沙蒿、杨树和青海固沙草，分别占总重要值的25.09%，23.43%和16.06%；极重度沙化有9种植物，冰草、甘肃马先蒿和青海固沙草为优势种，分别占总重要值的27.48%，17.28%和16.63%。由此可见，随沙化程度升高，矮生嵩草和垂穗披碱草等优势种逐渐衰退，青海固沙草、驼绒藜和沙蒿等抗旱、固沙能力强的旱生或沙生植被逐渐成为生境建群种。

表3 不同沙化阶段植物群落的物种组成与重要值Table 3 Species composition and importance values of plant communities at different desertification stages

2.2 不同沙化阶段植物群落特征

植被是表征生境变化重要监测指标。如图1所示，随沙化程度渐高，植被的盖度、高度、地上生物量、物种丰富度和多度均呈逐渐降低的趋势，植被盖度中，潜在沙化达到77.67%，轻度沙化为38.00%，中度沙化降低至15.67%，重度和极重度沙化分别为7.00%和2.33%。在植被高度中，轻度沙化最高，为23.44 cm，极重度沙化最低，仅3.33 cm。地上生物量中，潜在沙化、轻度沙化和中度沙化差异显著(P<0.05),重度和极重度差异不显著。物种丰富度在轻度沙化阶段最高，达到17，在极重度阶段最低，为3.33，显著性与地上生物量一致。多度显著性也与地上生物量相同，变化趋势与盖度相似，潜在沙化最高，为177.87 g·m-2，极重度最低，仅为26.74 g·m-2。

2.3 不同沙化阶段物种多样性变化

如图2所示，研究区沙化过程对植物物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson生态优势度指数和Pielou均匀度指数影响均具显著性(P<0.05)。它们的变化趋势一致，均为先升高后降低，在轻度沙化最高，变化至极重度沙化最低。潜在、轻度、中度、重度和极重度的物种丰富度分别为12.00，17.00，9.67，4.33和3.33，Shannon-Wiener多样性指数分别为1.92，2.10，1.55，1.16和1.00，Simpson生态优势度指数分别为0.77，0.81，0.63，0.63和0.47，Pielou均匀度指数分别为0.78，0.84，0.62，0.65和0.64。说明群落演化初期植物多样性有所上升，但随着沙化程度不断升高，植物多样性会逐渐降低，群落的空间异质性逐步增强。

图2 不同沙化阶段植物多样性指数Fig.2 Plant diversity index at different desertification stages

2.4 不同沙化阶段对植物群落的影响

图3表示不同沙化阶段中多样性指数与植被物种组成的主成分分析，其中，第1主成分贡献率为42.98%，第2主成分贡献率为25.03%，累积方差贡献率为68.01%，在一定程度上可以解释沙化演替规律。5种沙化阶段植物类群有较明显的差异，多样性指数排布集中，沙化过程对其影响大小依次为Shannon-Wiener指数>物种丰富度>Simpson指数>Pielou指数。在植物物种排序分类中，轻度沙化(SD)物种数最多，达到40种，其次为潜在(PD)和中度(MD)沙化，分别有25和28种，重度(HD)和极重度(SHD)沙化相同，均有13种，从主成分分析而言，随沙化程度越高，物种数和生物多样性先升高后降低，在轻度沙化最大。

图3 不同沙化阶段对植被群落的影响Fig.3 Effects of different desertification stages on vegetation communities注：PD,潜在沙化;LD,轻度沙化;MD,中度沙化;HD,重度沙化;SHD,极重度化;R,物种丰富度;H,Shannon-Wiener指数;D,Simpson指数;J,Pielou指数Note:PD,potential desertification;LD,light desertification;MD,moderate desertification;HD,heavy desertification;SHD,severe heavy desertification;R,species richness;H,Shannon-Wiener index;D,Simpson index;J,Pielou index

2.5 植物群落多样性的相关性

如图4所示，Pielou指数与其余植物群落多样性量化指标间的相关性较弱，其余因子间具不同程度的相关性，盖度(C)和地上生物量(Bi)相关系数最大，达到0.98，物种丰富度(R)和Shannon-Wiener指数(H)、Shannon-Wiener指数(H)和Simpson指数(D)相关系数相同，均为0.91，高度(Ph)和盖度相关性弱，仅为0.49。这说明青海湖流域沙区生境中全部植物物种个体数目分配不均匀，各沙化梯度植物物种数差异较大。

3 讨论

3.1 不同沙化阶段对植物群落组成与特征的影响

不同沙化梯度植物种群水平的分布格局，受其本身生物学性状和生境条件或种群间效应影响[28-29]。青海湖流域沙漠区植物群落组成由矮生嵩草、草地早熟禾和垂穗披碱草为优势种逐渐演替为以青海固沙草、驼绒藜和沙蒿为优势种，荒漠和沙生植物逐渐占主导地位，这与蒋成益等[30]研究的川西北地区从未沙化草地到重度沙化草地变化过程中,植物群落呈现出“湿生-中生-旱生”的演替格局一致，是种群适应与进化的结果。从植被特征来看，随沙化程度加加剧，植物盖度、高度、多度和地上生物量也随之逐渐降低。植被盖度大小是判断土地沙化的关键特征之一，盖度随沙化程度增大而减小，而样方内植物高度主要受生物学特性和放牧共同影响[31]。潜在沙化类型草地中，矮生嵩草和垂穗披碱草为主要优势种，其中矮生嵩草株高较低，同时存在一定强度的放牧活动，使得潜在沙化草地的植被高度较小；随着沙化程度渐升高，虽然围栏封育等保护措施有利于沙化程度较高的植物生长[32]，但受土壤营养元素大量流失，草地生态平衡逐渐被打破以及土壤水分保持力大幅度降低等自然因素影响[1-2]，加之植物为应对干旱和营养缺乏的胁迫，优先将营养物质提供给地下营养器官，这种植物逆境应激反应使得植物的高度和地上生物量随沙化程度升高而降低[33]。Ning等[34]研究发现，在沙漠环境中，一年生植物的叶面积、比表面积和比根长高于多年生植物，但叶片干物质含量、叶片组织密度、叶片碳浓度和细根干物质含量低于多年生植物。在资源有限的生境中，多年生植物倾向于通过分配更多的光合产物来构建更深层、更刚性的根系系统，以提高资源吸收能力。在不同沙化水平上，青海湖流域沙区植物群落组成与特征具较大差异，在今后该区域沙化治理可根据其不同特点开展工作。

3.2 不同沙化阶段对植物群落多样性的影响

生物多样性是陆地生态系统中生物群落的重要特征，沙化程度加剧导致生物多样性丧失，进而影响生态系统功能[35]。青海湖流域沙化过程中，植物群落物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Simpson指数与Pielou指数均随沙化程度加剧先升后降，在轻度沙化阶段多样性最高。这种动态变化符合“中度干扰假说”：生态系统处于中度强度干扰时，其生物多样性最高，而超过这个阈值时，生态平衡被打破，生物多样性降低[36-39]。在轻度沙化阶段，环境对沙化草地植物的干扰处于可控范围，在这种干扰下，资源与能量进行再生产分配，在一定程度上加剧了群落种间竞争，为其他物种的入侵与生长提供机会[40-41]。在此阶段，环境中的资源相对充足，物种多样性与均匀度指数会增大，但随着沙化程度升高，环境中的资源与能量相对匮乏，多数物种被“淘汰”，物种多样性降低[10,42]。同时，通过主成分分析和相关性进一步验证了生物多样性指数及植物群落物种组成(68.01%)在沙化的演替规律中符合“中度干扰假说”，这种干扰因素主要由气候变化与人类活动构成[43]，高黎明等[44]人研究发现气候变化对青海湖流域主要植被类型覆盖度变化的贡献率为84.21%，人类活动对流域主要植被类型覆盖度变化的贡献率为15.79%。除Pielou指数外，植物群落多样性因子间呈正相关性，这与汤木子等[45]的研究结果一致。因此，青海湖流域沙化生态修复工作应充分考虑气候变化与人类活动的影响，从原位生境下筛选可适应环境变化的植物，在具保护条件的环境下进行生态修复。

4 结论

青海湖流域沙区草地植被类型演化特征主要为随退化程度加剧，植被逐渐从中生向旱生生活型过度，高度、盖度和地上生物量等群落特征逐渐减小。这是植物被选择和自我适应环境及进化的结果。群落演替过程中物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Simpson指数与Pielou指数先升高后降低且前3种指数与群落特征显著相关(P<0.05)。总体而言，植物群落动态变化过程符合“中度干扰假说”。