华南亚热带中部山地垂直植被带表土孢粉散布规律与气候相关性

全晓文，黄康有,2，水坤春，李宏卫，谢德豪，左锦堂，岑彩凤，郑 卓

（1. 中山大学地球科学与工程学院/广东省地球动力作用与地质灾害重点实验室，广东 珠海 519082；2. 南方海洋科学与工程广东省实验室，广东 珠海 519082；3. 广东南岭国家级自然保护区，广东 韶关 512727；4. 广东省地质调查院，广州 510080）

孢粉分析是古生态与古气候定量重建当中最可靠的指标之一，已在第四纪古环境研究中得到广泛应用（Zhang et al.,2016;Lu et al.,2019）。然而，准确建立现代孢粉与植被之间的定量关系，是利用化石孢粉组合定量恢复古生态与古气候的前提条件，由于不同植物的孢粉在花粉产量、传播方式、沉积过程、保存条件等方面存在差异，因此地层当中化石孢粉百分比含量或浓度值不一定能准确反映其当时植被群落的组成情况，导致利用地层化石孢粉解译和重建古气候与古环境的不确定性增加（孔昭宸等，2018；Zhang et al.,2018）。因此，厘清表土花粉-植被-气候之间的定量关系，可为提高化石孢粉进行古气候定量重建的精准度提供重要支撑（Wei et al.,2018；姚付龙等，2018）。目前，关于中国地区现代表土孢粉与植被之间关系已有大量研究成果，主要集中在中国北方地区和青藏高原地区（姚付龙 等，2018；Wei et al., 2018; Yang et al., 2021;Zhao et al.,2021）。如东北地区桦木、桤木和草本为代表性的花粉组合与年均温和年均降水量相关性显著（Cui et al.,2019）。黑龙江北部-俄罗斯阿穆尔地区的现代表土花粉结果揭示了该地区针叶类和阔叶类种属与现代植被之间的定量关系，桦木属具有超代表性，松属为中等代表性，落叶松和云杉属的代表性较低，乔木花粉特征深受1月最低气温影响（余少华等，2012）。西藏东部现代花粉与气候环境因子的相关性研究表明：海拔和降水是影响该地区表土花粉组合的主要因素，树线以上的云杉花粉与山谷风的运输密不可分（Zhang et al.,2017）。在中国西北地区，藜科与麻黄属花粉的超代表性与气流的搬运作用有关，地形因素引起的土壤、水分和光照差异等综合作用于花粉组合（罗传秀等，2008；杨庆华等，2019）。

华南亚热带中部地区是东亚夏季风活动路径的重要影响区域，是东亚夏季风在大陆前缘最重要的降雨区，是亚热带地区的重要生态走廊以及重要的生物避难所（魏识广等，2015；赵万义，2017）。前人已在该地区开展古植被与古气候研究（郑卓等，2008；Xue et al., 2009; Zhong et al., 2010； 李杰等，2013；韩爱艳等，2016；孙倩文等，2018；萧家仪等，2018），其中，关于大面积的现代表土孢粉研究成果较多（刘光琇，1990；郑卓等，2007，2008；熊平生等，2012；Zheng et al.,2014;Fang et al.,2015,2018；李圆圆等，2016），但针对该地区海拔垂直植被带现代表土孢粉散布规律的研究较少。因此，厘清华南亚热带中部地区孢粉-植被-气候关系，不仅是利用化石孢粉准确重建东亚夏季风活动的重要基础，也是探讨该区域古植被演替过程及植物种类迁移演替的重要数据。

因此，本文在已有东亚表土孢粉数据库的基础上，结合研究团队在华南亚热带中部地区采集的表土孢粉样品，选择该区域113 个不同海拔的表土和苔藓孢粉样品开展分析，探讨该区域表土孢粉组合与海拔垂直植被带的对应关系及其气候因子特征，以期为华南亚热带中部地区古植被、古气候以及古环境演变过程提供数据参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况与植被特征

研究范围主要包括亚热带南岭山地和罗霄山脉，纵跨湖北、湖南、江西和广东4省，主体山脉位于湘赣两省交界处，自北向南依次包括幕阜山脉、九岭山脉、武功山脉、万洋山脉、诸广山脉和南岭山脉。气候特征表现为：夏季高温多雨，冬季温和少雨，年均温约为14.1～18.0℃，年最低温可达-7℃，年最高温可达40℃，年均降雨量丰富（1 400～2 100 mm），相对湿度高（85%），区域范围内河网密布，分布有赣江流域、湘江流域、汨罗江和北江等重要水域（李振基等，2009；赵万义，2017）。

研究区域现代植被类型具有明显的垂直地带性分布特征，从低海拔至高海拔地区呈现以下的演替规律：常绿阔叶林分布在海拔700 m 以下，以栲（Castanopsis fargesii）、钩栗（C. tibetana）、甜槠（C.eyrei）、南岭栲（C.fordii）、罗浮栲（C.fabri）、阿丁枫（Altingia chinensis）、木荷（Schima superba）、红楠林（Machilus thunbergii） 和薄叶润楠（Machilus leptophylla）等种类为主；常绿、落叶阔叶混交林分布在海拔700～1 500 m，主要建群种类为：青钱柳（Cyclocarya paliurus）、赤杨叶（Alniphyllum fortunei）、华榛（Corylus chinensis）、雷公鹅耳枥（Carpinus viminea）、水青冈（Fagus longipetiolata）、宁冈青冈（Cyclobalanopsis ningangensis）、银木荷（Schima argentea）和细叶青冈（Cyclobalanopsis gracilis）；此外，山地针阔混交林主要见于海拔1 250～1 500 m，广泛分布广东松（Pinus kwangtungensis）、长苞铁杉（Tsuga longibracteata）、南方铁杉（Tsuga chinensis）、福建柏（Fokienia hodginsii）、银木荷、细叶青冈和毛竹（Phyllostachys heterocycla）等；常绿针叶林分布在海拔1 220～1 400 m，以广东松、马尾松（Pinus massoniana） 和 杉 木（Cunninghamia lanceolata）占主要优势；山地灌丛分布在海拔1 500 m 以上山顶地区，常见有圆锥绣球（Hydrangea paniculata）、广东杜鹃（Rhododendron kwangtungense）、华山矾（Symplocos chinensis）、云锦杜鹃（Rhododendron fortunei）、南华杜鹃（R. simiarum）和南岭箭竹（Yushania basihirsuta） 等优势种（谭益民 等，2009；董安强等，2012）。

1.2 研究材料与实验方法

研究材料是2004-2019年在华南亚热带中部地区开展植被调查期间所采集到的表土和苔藓孢粉样品，共113个现代样品（其中48个苔藓样品和65个表土样品）。所采集的表土孢粉样品主要分布于保存较好的植物群落或人类活动干扰较小的植物群落。表土孢粉样品采集按梅花点状采集方法，通常在若干处植被群落下方土壤表层1～2 cm取土，经充分混合后作为代表该植被群落的表土孢粉样品；同时用GPS 进行定位，记录样点的经纬度、海拔高度、坡度和植物群落组成等信息。

表土孢粉样品实验室处理方法采用常规的酸碱法及重液浮选法，每个样品称取约5 g 放置于烧杯中，依次经HCL 溶液（10%）、KOH（15%）、HF（36%）和重液浮选处理后，将提取的孢粉收集至离心管中加入3～5滴甘油制片以备鉴定。孢粉形态鉴定主要参考《中国热带亚热带被子植物花粉形态》（中国科学院植物研究所古植物室孢粉组，1982）和《中国植物花粉形态》（王伏雄等，1995）等图集。孢粉鉴定在400和1 000倍蔡司光学显微镜下进行，每个样品孢粉统计数至少400粒以上。孢粉各种属统计数的百分比含量（以下同）是以陆生植物花粉总和为基数进行计算，运用Tilia 软件进行CONISS聚类分析并绘制孢粉图谱。

1.3 孢粉种类气候值分析

为探讨华南亚热带中部地区现代表土孢粉-气候因子之间的定量关系，运用Canoco4.5 软件选择主要气候因子——年均温度（MAT）、年均降雨量（MAP）、最冷月降水（Mpco）、最冷月温度（Mtco）、最热月降水（Mpwa）、最热月温度（Mtwa）与主要孢粉种类进行数理分析，孢粉百分比含量的气候因子特征分析中增加湿度指数Mhco 和Mhwa（最冷月和最热月）。气候数据来源于中国756个气象台站①http://data.cma.cn/site/index.html的气象资料，并通过R 软件采用薄板样条回归插值方法进行插值获得。本研究选取的表土孢粉种类是植物群落中优势较为明显的花粉，主要包括栲属（Castanopsis）、山茶科（Theaceae）、松属（Pinus）、杉科（Taxodiaceae）、桦木属（Betula）、大戟科（Euphorbiaceae）、木犀科（Oleaceae）、水青冈属（Fagus）、枫杨属（Pterocarya）、枫香属（Liquidambar）、野桐属（Mallotus）、蔷薇科（Rosaeae）、落 叶 栎 类（Quercus-D） 和 常 绿 栎 类（Quercus-E）、莎草科（Cyperaceae）、禾本科（Poaceae）、紫菀属（Aster）、蒿属（Artemisia）和菊科（Asteraceae）等。

2 结果分析与讨论

孢粉统计结果表明，华南亚热带中部地区113个现代表土和苔藓样品包括152个孢粉类型，其中乔、灌木花粉类型94 个种属，草本类花粉共38 个种属，蕨类孢子20 个种属。因此，乔木、灌木类花粉百分比含量最为丰富，以壳斗科的栲属、常绿栎类、松属、杉木属和大戟科最为常见。在常绿阔叶林群落表土孢粉样品当中，栲属花粉百分比含量最高，最高百分比含量为94.1%，平均百分比含量为17.9%；常绿栎属广泛分布在各样点，最高百分比含量为54.5%，平均百分比含量为4.1%；伴生有较多的大戟科（平均百分比含量3.2%，下同）以及少量木荷属（Schima）、木犀科（Oleaceae）、冬青属（Ⅰlex）、杨梅属（Myrica）、芸香科（Rutaceae）和桃金娘科（Myrtaceae）等乔灌木成分。落叶阔叶林群落表土孢粉谱中主要包括水青冈属（Fagus, 2.56%）、 金 缕 梅 科（Hamamelidaceae,1.68%）、落叶栎属（Quercus-D, 1.4%）、蔷薇科（Rosaceae, 1.0%） 以及少量的枫杨属（Pterocarya）、枫香属和桦木属。常绿针叶林表土孢粉中以松属占优势，最高百分比含量达87%，平均百分比含量为27.2%，同时杉科（Taxoidiaceae, 7.0%）花粉百分比含量也相对较高，但分布范围相对较窄。草本百分比含量相对较少，主要以禾本科（Poaceae, 10.9%）、蒿属（Artemisia, 2.9%）、菊科（Asteraceae, 1.6%）和莎草科（Cyperaceae, 1.2%）最为常见。蕨类孢子在各样品中的百分比含量较高，以三缝孢子（Trilete, 16.5%）、芒萁属（Dicranopteris, 6.9%）、 水 龙 骨 科（Polypodiaceae,3.8%）和单缝孢子（Monolete,3.5%）为主。

为了探讨华南亚热带中部地区表土孢粉在不同海拔植物群落的散布规律，根据表土孢粉样品分布的海拔从低至高进行排序，再利用Tilia 软件绘制孢粉百分比图谱，基于CONISS聚类结果和野外调查植物群落类型分布情况划分5 个孢粉带（图2）。

2.1 华南亚热带中部山地孢粉组合特征

2.1.1 孢粉组合带I（栲属+松属+野桐属-禾本科组合带） 该带由28个样点组成，主要分布在海拔＜241 m。该植被类型中乔灌木植物占主要优势，以木荷属、樟属、栲属、枫香和马尾松为主，灌木包括杜鹃、赤楠和栀子花等。该带表土样品的孢粉组合中乔灌木花粉百分比含量占59.83%，其中壳斗科常绿阔叶树的栲属花粉百分比含量为19.5%，常绿栎属平均百分比含量为3.2%，同时还存在少量野桐属（Mallotus，2.1%）、木荷属（0.7%）及零星分布的桃金娘科、木犀科和芸香科等；落叶阔叶树花粉百分比含量相对较低，主要有枫香属（2.0%）、落叶栎属（0.8%）以及少量枫杨属和桦木属等；针叶树以松属占优势，其百分比含量为28.5%，还有百分比含量较低的杉科（2.0%）。草本在该带中百分比含量为18.39%，禾本科花粉百分比含量为11.3%，同时还有一定百分比含量的蒿属、紫苑属、菊科和莎草科等。蕨类占21.78%，以三缝孢子、芒萁属和单缝孢子为主。

2.1.2 孢粉组合带II（常绿栎属+栲属+松属+木荷属-茜草科组合带） 该带包括36个样点，海拔高度约为241～702 m，优势群落为栲属、檵木、木荷、栎属、枫杨属、枫香、樟科和马尾松林，灌木丛有杜鹃、朱砂根，伴生有竹林，林下分布有较多蕨类。孢粉组合中木本类花粉为62.91%，栲属百分比含量为（23.5%），阔叶树常绿栎属百分比含量有所上升（5.8%），还有少量青冈属、野桐属和桃金娘科。落叶栎属百分比含量为2.2%，桦木属为0.8%，枫杨属和枫香属下降明显，分别为0.2%和0.7%，水青冈属孢粉零星出现，但百分比含量相对较低。针叶树中的松属和杉木均有不同程度增加，分别为30.2%和0.3%。草本百分比含量下降至12.45%，禾本科花粉百分比含量为7.5%，茜草科花粉百分比含量为3.3%，蒿属、紫苑属、菊科等少见。蕨类百分比含量为24.64%，各种属均不同程度增加，以三缝孢子（9.3%）和芒萁属（11.1%）为主。

2.1.3 孢粉组合带III（杉科+松属+栲属+枫杨属组合带） 该带主要涵盖了海拔703～897 m的15个样品。植物群落主要由栲属、常绿栎类、大戟科、冬青属、榆属、豆科、山茶科、胡桃科、榛属和芸香科等组成。草本层植物百分比含量相对较低，以禾本科、蒿属、菊科、紫草科、唇形科和茜草科为主，蕨类植物以芒萁属为主。因此，植物群落中花粉以乔灌木百分比含量增加为显著特征，陆生草本类和蕨类植物大幅减少。孢粉组合中乔灌木百分比含量有所增加（69.9%），仍是优势成分，主要以栲属和常绿栎属百分比含量显著，分别为13.4%和2.3%，大戟科（3.7%）和山茶科（1.4%）有所增加，木犀科、冬青属、野桐属等百分比含量缩减甚至消失。落叶类植物百分比含量相对较低，主以落叶栎属（1.2%）为主。针叶树中松属为18.5%，杉木属（13.2%）增加较为显著。陆生草本百分比含量15.5%，蒿属和菊科也有小幅度增加；蕨类中三缝孢子百分比含量约为14.6%，水龙骨科约占6.2%。

2.1.4 孢粉组合带IV（杉科+栲属+水青冈属-蕨类组合带） 该带海拔高度为898～1 299 m，含有21 个样品。植物群落优势种类为栲属、甜槠、润楠、杉木、木荷和樟属等阔叶树种，还分布有少数针阔叶树种的马尾松和黄山松，林下生长着较多蕨类。在孢粉组合中，乔灌木百分比含量为58.53%，常绿阔叶树中栲属和常绿栎属仍为主要建群类型，分别为11.9%和8.1%；此外，还见有少量木犀科、杨梅科、蔷薇科、杜鹃花科和水青冈属等。阔叶树中枫香属（1.1%）、蔷薇科（1.2%）、金缕梅科（3.2%）小幅度提高，落叶栎属明显降低，桦木属和枫杨属变动不大。针叶树中松属百分比含量为13.6%。禾本科（4.0%）和蒿属（4.5%）为草本中的主要种属，还可见少量莎草科、菊科和茜草科。蕨类孢子百分比含量（32.2%）高于陆生草本类（9.27%），其中三缝孢子百分比含量为11.3%，单缝孢子为6.2%，芒萁属为5.6%。

2.1.5 孢粉组合带V（栲属+松属+常绿栎属+水青冈属-蕨类组合带） 该带海拔高度为1 300～1 600 m，含有13个样品，主要的植物种属有栲属、杜鹃花科、杉木、马尾松以及较多林下草本和蕨类。乔灌木类花粉百分比含量为61.52%，其中常绿类的孢粉主要为栲属（6.1%）和常绿栎属（5.6%）。落叶类中水青冈属为4.5%，蔷薇科和杜鹃花科分别为1.9%和3.4%。针叶类松属百分比含量显著，为53.4%。陆生草本类总百分比含量较低（7.6%），其中蒿属为3.2%，禾本科为3.1%，茜草科为1.1%。蕨类为30.8%，主要为三缝孢子（12.3%）和单缝孢子（8.5%）。

2.2 降趋对应分析（DCA）与典型对应分析（CCA）结果

选取表土样点中孢粉种类出现频率较高、百分比含量较高、分布范围较广和具有植被特征代表性的20个花粉种属进行现代花粉与环境之间的关系分析。为确定限制排序方法，首先进行降趋对应分析（Descending Trend Correspondence Analysis,DCA）。表1 显示，由于梯度长度值为4.033＞4，因此选择典型对应分析（CCA）方法进一步探讨孢粉种类与气候因子之间的相关关系（图3）。

表1 降趋对应分析（DCA）结果Table 1 Results of the Descending trend Correspondence Analysis(DCA)

在CCA 结果中，通常以方差膨胀因子（Variance Inflation Factor,VIF）作为检验气候因子线性关联的参数，并以VIF=20 作为判断的阈值。若某一气候因子的VIF＞20，则认为其与其他气候因子高度相关；如果VIF值较低，则表明该气候因子相对较为独立，因此在气候定量重建工作中通常选择VIF 低于20 的气候因子作为解释变量（Braak,1987）。经过多次筛选检验显示（表2），年均温（MAT）、最热月温度（Mtwa）和最冷月温度（Mtco）的VIF值较高，分别为2 746.6、788.5和966.3；而年均降雨量（MAP）、最热月降水（Mpwa）和最冷月降水（Mpco）等气候因子的VIF值较低，分别为17.1、12.6 和24.3。将气候因子作为解释变量进行CCA分析（表2和图3），结果显示4个排序轴的特征值分别为0.08、0.04、0.04和0.03，4个排序轴累积贡献值占90.7%，其中前两轴的累积解释度达到60.5%。Mtco 与轴1 的夹角最小，反映最冷月温度与孢粉种类分布的相关性最强。MAP、Mpwa与轴2相关性最强，反映年均降雨量及最热月降水是影响孢粉种类分布的主要控制气候因子。因此，结合本研究表土孢粉样点地理分布情况，推测华南亚热带中部地区海拔垂直植被带上表土孢粉散布受最热月温度控制，但在南北方向上的分布可能与年均降雨量及最热月降水影响有关。

表2 孢粉类型与气候因子典型对应分析（CCA）特征Table 2 Canonical Correspondence Analysis(CCA)of palynological types and climatic factors

2.3 典型花粉种类气候特征值分析

为探讨华南亚热带中部地区主要孢粉种类空间分布的气候特征值，利用百分位数对主要孢粉种类百分比含量进行计算，获得不同百分比含量所对应的气候因子值。选择0%和100%作为气候极端值（分别为最低值和最高值），同时计算10%、25%、50%、75%和90%所对应的气候值。通常选择10%～90%区间值作为物种的气候阈值用于模型运行（季莘等，1998）。

根据其百分比含量与气候的相关分析（图4），栲属植物作为亚热带常绿阔叶林的优势种类，其花粉分布在华南亚热带中部地区各个海拔植物被群落中，113 个表土孢粉样点中该属花粉的百分比含量为0.2%～94.12%，所对应的年降雨量为1 374～2 000 mm，年均温为9.5～20℃，其中50%的样点所对应的最冷月温度为4.8℃。华南亚热带山地为东亚夏季风最主要降雨区，其气候特征主要表现为年均温13.8～22.7℃，年降雨量为1 017～1 818 mm（郑卓等，2008）。常绿栎属花粉百分比含量范围在0.21%～54.53%，其适宜的生长环境区间与栲属相似，年均降雨量为1 783 mm，年均温为15.6℃，所对应的最热月气温为18.1～29.7℃。山茶科花粉百分比含量为0～20.45%，适宜生长的气候阈值为：年均降雨量为1 374～2 000 mm，均值为1 787 mm；温度为9.5～20.7℃，均值为15.7℃。

孢粉谱中落叶类较少，主要包括桦木属和水青冈属（图5），其百分比含量相对较低，例如桦木属在本研究113 个表土孢粉样点中的百分比含量为0.08%～3.96%，但桦木属花粉属于超代表性花粉类型，主要分布于中国东北、中部及西部地区（郑卓等，2008），本研究中该属花粉百分比含量较低，指示该植物在亚热带中部地区分布较少；因此，其气候值在一定程度上缺乏准确性。水青冈属花粉含量的百分位数介于0.21%～13.36%，中位数值约为0.69%，这与研究区内水青冈植被的盖度低及其代表性不显著有关（郑卓等，2008），水青冈最适宜的生长环境为：湿度为88.1%，年均温约为18℃，年均降雨量约为1 997 mm。针叶类植物中松属的中位数为19.95，75%～90%松属植物的花粉百分比含量区间为41.35%～59.75%，其最佳的湿度和温度环境应为88.6%和20.7℃，降水量约为2 000 mm；最冷月气温值约为-0.20～11.6℃。

结合孢粉种类百分位数的气候特征可知，华南亚热带中部地区的表土孢粉散布特征与研究区气候特征较吻合，并在一定程度上揭示气候因子对植物类型空间分布特征的影响。而落叶类植物在亚热带地区不是地带性植被成分，其孢粉种类百分比含量相对较低，因此其含量值对应的气候因子值并不能完全代表该种类在中国地区的气候阈值。此外，由于草本类植物在亚热带山地植物群落中分布面积较小，也不是亚热带地区地带性植被，孢粉组合中的百分比含量也相对较低，因此不再展开讨论分析。

2.4 华南亚热带中部垂直植被带主要孢粉种类散布规律

华南亚热带地区地带性植被类型为亚热带常绿阔叶林，根据表土样品现代植被样方调查统计，113 个表土孢粉样品所分布的群落中优势种属主要包括：米槠、红栲、硬叶栲、青栲、罗浮栲、甜槠、木荷、润楠、黄樟、罗伞树和大戟科植物等，但山顶高海拔地区混有一定量的落叶阔叶种属（如水青冈属、青钱柳、枫杨和化香等）和针叶树（以马尾松和杉木为主）。壳斗科、大戟科、松科为亚热带常绿阔叶林的建群优势种，其中壳斗科和松科在孢粉组合中处于优势地位；此外，常绿植物孢粉种类还包括冬青属、常绿栎属、大戟科和野桐属等，且存在一定量的落叶类（水青冈属）和针叶类；这些孢粉组合特征与研究区植物群落的地带特征具有一致性。

从海拔垂直植被带孢粉组成上看，低地海拔（海拔≤702 m）植物群落中表土以栲属和常绿栎属等乔木花粉为主，反映亚热带常绿阔叶林组成优势种的主要特征；此外，松属植物花粉百分比含量也相对较高，主要由人工种植的针叶林所导致。在低海拔地区，芒萁属和三缝孢子等蕨类植物孢粉百分比含量也相对较高，反映低海拔地区植被受到的人类干扰较为强烈，导致次生林下芒箕类孢子百分比含量相对较高（郑卓等，2004）；在703～1 299 m海拔区间，杉科花粉百分比含量显著增加，栲属、常绿栎属与松属花粉百分比含量相对降低，陆生草本中蒿属、菊科与禾本科百分比含量增大，还伴有较多三缝孢子和水龙骨科等蕨类植物；在高山地带（海拔≥1 300 m），松属花粉百分比含量较高，主要与高海拔的山顶生境环境相对恶劣，松属植物可以适应较为严酷的生境有关。此外，杜鹃花科植物花粉在高海拔地区也有相对较高百分比含量，最高为11.3%。事实上杜鹃花科作为虫媒植物，一般情况下，虫媒花粉产量相对较低，同时花粉较黏，因而其在表层土壤中的百分比含量相对较低。也有一些建群植物种类在表土花粉谱中未见，如樟科和木兰科植物种类是亚热带常绿阔叶林常见的优势种类，但由于这些植物花粉种类在表层土壤中难以保存，因而表土孢粉谱中缺乏相应的花粉种类（汤庚国，1995）。同时，在华南亚热带山顶局部地区分布有竹林群落，但由于竹类是多年生植物，开花周期长，花粉少且不易保存导致禾本科花粉百分比含量相对较低（李永飞等，2019）。另外，人类活动对华南亚热带中低海拔的植被干扰较为明显，表土样品存在较高百分比含量的芒萁属孢子和水稻类花粉（＞40 μm）。

3 结论

通过分析华南亚热带地区表土孢粉组合与垂直植被带，同时结合气候因子相关分析结果，主要得出以下结论：

1）华南亚热带中部地区表土孢粉种类丰富，根据表土孢粉数据聚类结果以及海拔垂直带，将研究区域孢粉谱划分出5个孢粉组合带：海拔＜241 m的花粉组合特征为松属、常绿类栲属、常绿栎属、野桐属、枫香属以及禾本科；海拔241～702 m，主要的孢粉类型为常绿栎属、栲属、松属、茜草科以及禾本科，蕨类孢子百分比含量相对较高。海拔703～897 m，栲属、常绿栎属、杉木属和松属花粉百分比含量显著；海拔898～1 299 m，以栲属、常绿栎属花粉百分比含量最为显著，海拔1 300～1 600 m，主要以松属、栲属、水青冈属、杜鹃花科和常绿栎属花粉占主要优势。

2）根据孢粉种类与气候因子特征结果，年均降雨量（MAP）、最热月降水（Mpwa）和最热月温度（Mtwa）是影响华南亚热带中部地区表土花粉组合分布特征的主要气候因子，典型对应分析的横坐标和纵坐标可能反映了孢粉种属对最暖月温度和年均降雨量变化的响应情况。

3）百分位数分析结果显示，常绿阔叶林植物中栲属、常绿栎属、山茶科在华南亚热带中部山地的生长环境阈值较适宜；落叶类植物中桦木属和水青冈属对其适宜生长的气候阈值指示性相对较差；而针叶类植物中松属较适宜生长在年均温为20.7℃，年降雨量为2 000 mm的气候环境。

4）根据华南亚热带垂直带孢粉散布特征分析，低海拔地区的孢粉种类以栲属、常绿栎属和松属等占绝对优势；在相对高海拔地区，主要以松属、杉木属、杜鹃花科、水青冈属和禾本科花粉等为主；这些孢粉种类在空间的分布基本可以反映气候因子对植被类型空间分布的影响程度。综上，华南亚热带山地孢粉的代表性与植被种类特征、群落生境、花粉的形态与传播媒介等密切相关。