黄河源高寒草甸退化过程中CO2通量的变化

孙华方，李希来，苏晓雪，金立群,2，张 静，阿卓毛世吉，刘 凯

(1.青海大学 农牧学院，西宁 810016; 2.湟源县草原站，青海湟源 812100; 3.青海省草原总站，西宁 810008)

随着全球气候变暖，广大学者对于大气CO2浓度变化的研究日益重视[1]，碳源和碳汇以及碳源、碳汇与其影响因子之间的关系已成为国际焦点[2-3]。草地作为陆地生态系统重要的组成部分，不仅能保持水土，提供草产品，还能通过光合作用维持生态系统的碳循环[4]。中国作为草地大国，草地总面积近4亿hm2[5]，对全国CO2释放起到重要作用。高寒地区草地的碳储量约占全国草地生态系统的48.1%，因此高寒草甸碳释放变化在全国碳循环平衡中起着重大作用[6-7]。近年来，由于放牧过度，鼠害增加，导致中国高寒草甸退化严重，中国草地有90%以上处于不同程度的退化之中[8]，草地退化使得植被特征和土壤特征发生改变[9-11]，进而导致CO2通量也发生变化。王斌等[4]发现高寒草甸退化过程中，植被生物量、物候期、多样性以及土壤含水量等因素均会导致草地碳通量发生变化。李其等[12]研究了川西北高寒草地生态系统在沙化治理恢复中碳通量的变化机制。郭小伟等[13]研究了不同退化程度高寒草甸的CO2通量，发现草地退化与CO2通量存在一定的联系，但黄河源区高寒草甸退化过程中CO2通量如何变化以及影响CO2通量变化的关键因子还不清楚。

本试验区位于青海省黄南州河南县，是生态环境脆弱地区[14]，近年来，在长期不合理的土地资源利用下，高寒草甸发生严重退化，已经对当地畜牧业赖以生存发展的基础产生严重影响，对黄河流域的生态环境造成严重危害[15]。高寒草甸的退化不仅使草地生产力降低，还使土壤理化性质发生改变，对CO2通量产生了重大影响，引起该地区生态系统功能和碳收支格局发生变化[16]。本研究通过调查不同退化程度高寒草甸CO2通量变化特征以及探索影响CO2通量的关键因子，旨在探索高寒草甸CO2通量对退化的响应特征，为了解高寒草甸碳循环和平衡以及了解高寒草甸的碳源和碳汇效应提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究地点位于青海省黄南藏族自治州河南蒙古族自治县克其合滩的退化高寒草甸，经纬度为34°41′07″N、101°46′02″E，海拔为3 750 m左右。研究地为阳坡滩地，坡度为5°左右。草地类型为高寒草甸。每年5—10月温暖多雨，11月—次年4月寒冷干燥，多大风天气。春秋时日短，四季不分明，无绝对无霜期。年均气温为9.2 ℃～ 14.6 ℃，年降水量为597.1～615.5 mm，降水总量为41.9 m3。平均年蒸发量为1 349.7 mm。

1.2 研究方法

1.2.1 样地选择与植被调查方法 2020年8月在青海省黄南州河南县研究区通过无人机拍照调查不同退化程度的高寒草甸，面积约10 hm2，结合实地踏查确定高寒草甸的退化程度。高寒草甸退化程度的判断依据Li等[17]和马玉寿等[18]的分级标准，根据草地秃斑地面积和植被盖度等指标将调查样地分为未退化区(No degraded,ND)、中度退化区(Moderate degraded,MD)和重度退化区(Serious degraded,SD)，其中未退化区约占调查面积的30%，中度退化区约占20%，重度退化区约占50%。利用样方法调查植被特征，在不同退化样地内随机布置调查样方，重复6 次，样方面积为1 m2。目测估算样方内植被总盖度和各经济类群(禾本科、莎草科、杂类草)盖度，草地齐地面刈割法测定经济类群植物的鲜质量。人工清点样方内各经济类群的密度，钢卷尺测定高度。

1.2.3 呼吸测定 利用土壤碳通量测量系统 LI-8100A红外气体分析仪(美国，IR-GA)原位测定不同退化程度高寒草甸的CO2通量。CO2通量测定时间为9：00—11：00[19]。为减小误差，测量时需将气室垂直砸入土壤0.5～1 cm，测定 90 s，记录CO2通量变化。

1.3 数据处理与分析

利用Excel 2016对数据进行整理，利用SPSS 21.0对不同退化阶段的CO2通量、植被和土壤理化性质进行单因素方差分析、多重比较。利用R4.0随机森林对CO2通量影响因子的重要性进行排序，并绘图。

2 结果与分析

2.1 CO2通量变化

对不同退化程度下的CO2通量分析发现 (图1)，高寒草甸CO2排放能力随高寒草甸退化程度加重逐渐减少。中度退化高寒草甸和重度退化高寒草甸CO2通量分别为6.83 μmol/(m2·s)， 4.64 μmol/(m2·s)，显著低于未退化高寒草甸(P<0.05)，重度退化高寒草甸与中度退化高寒草甸差异不显著(P>0.05)。

不同小写字母表示差异显著(P<0.05)Different lowercase letters show significant difference(P<0.05)

2.2 植被特征变化

从表1中能够看出不同退化程度高寒草甸的植被特征有较大差异，未退化高寒草甸植被总盖度为95.83%；随着退化，植被总盖度逐渐降低，其中重度退化阶段最低，为73.00%。分析不同退化程度的不同经济类群(莎草科、禾本科、杂草科)盖度发现，未退化高寒草甸禾本科和莎草科植物最高，分别为29.88%和60.67%，重度退化最低，约为未退化的1/60和1/36。杂类草盖度变化相反，重度退化区最高，为73.50%，显著高于未退化和中度退化区(P<0.05)。就高度而言，未退化区的禾本科和莎草科高度均显著高于重度退化区(P<0.05)。重度退化区的杂类草高度最大，为5.21 cm。未退化区的莎草科植物地上生物量显著高于退化区域。禾本科植物的生物量在中度退化区显示最大值，杂类草生物量在重度退化区最高，约是未退化区的6倍。对比相同退化程度下不同经济类群分布特征发现，未退化和中度退化区的莎草科植物盖度表现出较大值，在重度退化区杂类草盖度显著高于其他经济类群植物(P<0.05)。未退化和中度退化区莎草科和禾本科植物的高度显著高于杂类草(P<0.05)。重度退化区域各高度表现出相反趋势，即重度退化区杂类草高度最大(5.21 cm)，地上生物量显著高于未退化和中度退化区(P<0.05)。

表1 不同退化程度高寒草甸植被分布特征Table 1 Vegetation distribution characteristics in alpine meadow with different degradation degrees

2.3 土壤特征变化

通过对不同退化程度不同土层土壤养分的分析(表2)发现，不同退化程度下土壤全效养分变化特征不同。就土壤全氮、全钾含量而言，重度退化区不同土层全氮含量均显著高于未退化区 (P<0.05)，但全磷含量分布与全氮、全钾分布相反，即重度退化区不同土层全磷含量最低，约是未退化区和中度退化区含量的一半，分别为0.59、 0.71、0.62 g/kg。就速效养分而言，在0～2 cm土层土壤中，未退化区土壤铵态氮含量与中度退化区差异不大，但显著高于重度退化区，约大1倍(P<0.05)。就速效磷而言，除5～10 cm土层土壤速效磷含量在不同退化区表现出较大差异 (P<0.05)，其他土层的速效磷含量随退化现象的发生并没有表现出显著差异。分析不同土层的养分变化特征发现，不同土层土壤全氮含量对退化十分敏感。未退化区不同土层土壤全氮含量没有发生显著变化，但随着退化发生，尤其当高寒草甸发生严重退化时，不同土层土壤全氮含量发生显著变化(P<0.05)。但不同土层土壤全磷、全钾含量的差异性没有表现出相似规律，即随着退化，不同土层全磷、全钾含量无显著性变化。就铵态氮而言，未退化和中度退化土壤中不同土层土壤铵态氮含量差异显著(P<0.05)，且各退化区 0～2 cm土层的铵态氮含量均最高，分别为 33.43、32.69和15.03 mg/kg。未退化区和重度退化区的0～2和2～5 cm土层土壤速效磷含量显著高于 5～10 cm土壤，中度退化区的各土层速效磷含量之间差异显著(P<0.05)。

表2 不同退化程度高寒草甸的土壤养分特征Table 2 Soil nutrientof alpine meadow with different degradation degrees

对不同退化程度土壤粒径组成的分布特征分析可以看出(表3)，不同退化程度高寒草甸土壤粒径组成具有一定差异。重度退化区0～2、 2～5 cm土层土壤石砾含量最高，中度退化区 5～10 cm土层土壤石砾含量显著高于未退化、重度退化区相同土层石砾含量(P<0.05)。随着退化的加剧，各土层的粗砂粒含量整体呈上升趋势，而细砂粒和黏粉粒含量却逐渐减少，尤其是在表层土壤中。

表3 不同退化程度高寒草甸的土壤粒径组成特征Table 3 Soil particle size composition of alpine meadow with different degradation degrees %

从图2可以看出，在高寒草甸不同退化阶段，0～2与2～5 cm土层土壤pH具有显著差异 (P<0.05)，随退化程度的增大，pH呈现增加趋势。不同土层中5～10 cm的土壤呈弱酸性，随着退化加剧，其pH逐渐呈中性；2～5 cm土层土壤最接近中性；表层的pH最大，其中未退化阶段的pH为 7.64，随着退化加剧，该土层pH呈现先增加后小幅度下降的趋势。

由图3可知，杂类草对CO2通量影响最大，杂类草的盖度和生物量是CO2通量的关键影响因子，禾本科植物和苔藓厚度影响较少。不同土层土壤pH均是影响CO2通量的首要因子。在0～2和2～5 cm土层中土壤团聚体(土壤粒径)组成也是影响CO2通量的重要因子，尤其是粗砂粒和黏粉粒含量。5～10 cm土层土壤中除pH之外，养分如全磷含量十分重要。

不同小写字母表示不同退化程度下相同土层土壤pH差异显著(P<0.05)

3 讨 论

3.1 草地退化对高寒草甸植被和土壤理化性质的影响

过度放牧和全球气候的变化，导致黄河源区高寒草甸发生退化，出现大面积“黑土滩”退化草地，严重破坏高寒草甸生态环境和降低生产力[20]。伴随着草地退化程度加剧，草地植被群落特征发生显著变化[21]。本研究结果表明，随着高寒草甸的退化，莎草科植物如矮嵩草和小嵩草等优势物种逐渐被毒杂草所取代。在未退化区，莎草科植物盖度为60.67%，随着草地退化程度加大，莎草科植物盖度逐渐降低。在草地严重退化区，莎草科植物盖度是未退化区的1/36，杂类草盖度是未退化区的7.48倍，该结果与尚占环等[22]研究结果相似。研究表明杂类草植物更适应于干燥疏松的土壤环境，随着高寒草甸的退化，秃斑地增加，土壤含水量降低，为直根系杂类草的生长提供了良好条件。同时杂类草的根系分泌物也影响其他优良植被建植[23]。本研究发现未退化区具有较高的植被盖度和生物量，随着退化程度加大可食牧草盖度降低，优良牧草逐渐消失，毒杂草增加，草地生产力明显下降。

草地退化不仅对植被造成影响，还会引起土壤的退化。本研究结果表明，未退化区的土壤全氮含量显著低于重度退化区，且2～10 cm土层的土壤养分含量高于0～2 cm，该结果与侯扶江等[24]、孙华方等[25]研究结果不同。研究表明，较高的植被覆盖能够降低淋溶效应[26]，高寒草甸退化会引起草地养分淋溶效应增加。有报道表明，由于植被能够从土壤中吸收氮素等养分，会降低草地土壤的全氮含量[27]。高寒草甸植被凋落物由于气温偏低，微生物活动微弱，氮素返回土壤需要较长时间，因此高寒地区草地氮素输入效率很低[28]。速效养分如铵态氮含量在退化过程中表现出与全效养分相反的趋势。本研究结果表明，随着退化程度加剧，铵态氮含量降低，尤其在重度退化区，土壤铵态氮含量仅是未退化区和中度退化区土壤的一半。可能是随着高寒草甸退化，土壤微生物数量和多样性减少的缘故[29-30]。土壤微生物是土壤养分转化的关键因子，较高微生物数量和多样性有利于速效养分的转化和积累[31]，所以，本研究中未退化区土壤速效氮含量显著高于重度退化区。

3.2 草地退化对高寒草甸CO2通量的影响

CO2释放是碳酸盐风化、植物体和根系的自养呼吸、土壤微生物的异养呼吸、菌根的分解代谢和土壤动物的呼吸作用的总和[32]，这一过程受到许多因素影响。本研究发现，随着草地退化的加剧，CO2通量减小，这种变化趋势可能与植被盖度变化相关。未退化区域植被盖度最大，且莎草科植物占绝对优势(表1)。莎草科植物根系十分发达，较大的地下生物量可能对CO2通量有较大的贡献[14,33]，因此未退化区CO2通量最大。Kheirfam[34]研究发现，CO2通量与有机体地上生物量密切相关，本文研究也得出相似结论。本研究中重度退化区莎草科地上生物量为未退化的1/42，其CO2通量显著低于未退化区。随机森林分析表明，杂类草盖度和生物量是影响CO2通量的关键因子(图3)。随着高寒草甸发生退化，杂类草盖度和生物量逐渐增加，CO2通量呈现逐渐下降的趋势，这可能是由于杂类草呼吸速率较低导致较低的CO2通量。此外，退化高寒草甸土壤呼吸减弱[4]，也会降低高寒草甸CO2通量。除植被对CO2通量产生影响外，土壤理化性质也是引起CO2通量变化的重要环境因子。本研究结果表明各土层的土壤pH是影响CO2通量的重要因子。pH是评价土壤健康的一项重要指标，直接影响土壤物理性质，影响土壤动物和微生物的生长。土壤动物和微生物是土壤呼吸的主要贡献者。pH的高低会引起土壤微生物和动物的数量和群落结构发生明显变化，间接对土壤CO2通量产生影响[32,35]。除pH之外，土壤团聚体也是影响CO2通量的重要因子。土壤团聚体是土壤组成的基本单元[36]，直径较小的土壤团聚体因具有胶体特性，能够吸附和聚集土壤养分，显著影响土壤的养分和水分含量，影响植被的生长。本研究发现，随着草地退化的加剧，各土层的粗砂粒含量整体呈上升趋势，而直径较小的细砂粒和黏粉粒含量却逐渐减少，导致退化区土壤速效养分降低，不利于植被和土壤动物微生物的生长，间接影响高寒草甸CO2通量。

a.植被特征重要性排序；b.0～2 cm土壤理化性质重要性排序；c.2～5 cm土壤理化性质重要性排序；d.5～10 cm土壤理化性质重要性排序

4 结 论

不同退化程度高寒草甸CO2通量具有显著差异性，随高寒草甸退化程度加剧，CO2通量随之降低。草地植被特征和土壤理化性质直接影响高寒草甸CO2通量变化，其中杂类草盖度与CO2通量呈现极显著负相关(P<0.01)，与植被总盖度呈现极显著正相关(P<0.01)；土壤pH和土壤粒径能够明显提高高寒草甸CO2通量。因此，在研究黄河源区高寒草甸碳排放时，应考虑植被特征和土壤团聚体组成的影响。