葡萄园小型害虫的发生及IPM防治策略

李瑞宁，朱亮，马春森

（中国农业科学院植物保护研究所/植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 100193)

近40年，我国葡萄产业持续扩大，成为世界葡萄生产大国。截止2020年，全国葡萄产量突破1400万 t，其中总产量前15的地区占全国总产量的近90%，分布在具有不同气候条件的众多区域，成为经济效益良好的特色产业[1]。然而，在一些老的葡萄产区，由于单一品种（夏黑、阳光玫瑰、巨峰等）的大规模种植，葡萄产业面临多种流行病虫害的威胁。葡萄上流行的叶螨、蓟马、果蝇等小型害虫，不仅为害叶片、果实等部位，为害时间几乎覆盖从萌芽期至成熟期的整个生长期[2-3]。再加上这类害虫体型小、易隐蔽等特性，很难在发生初期被发现，容易错过最佳的防虫时机，进而导致害虫的爆发。此时使用化学药剂进行防控，不仅达不到防控效果，还可能增加害虫抗药性，并不利于树体生长，影响葡萄的产量和质量。

在规模种植中，有害生物综合治理（integrated pest management, IPM）是综合化学、物理、生物、农业等多种防治技术的重要策略，人们期望充分利用各种防治技术，采取综合性的防治策略抑制病害虫群体的增长，经济地整合农药及其他防治手段，减少对人体以及环境的危害[4-5]。在IPM理念下，基于害虫的发生规律，并利用多种防控手段控制葡萄小型害虫，可以有效减缓害虫的发生和危害。然而，为害葡萄的小型害虫种类繁多，对于其防治措施的报导多集中于单一物种某类防控方法。现阶段葡萄上小型害虫的发生情况及防治措施的系统总结未见报道。为此，本文通过总结葡萄园中小型害虫的发生规律及IPM防治措施，为葡萄产业的可持续发展提供支持。

1 葡萄小型害虫种类

葡萄上小型害虫的发生受到地域、栽培品系和果园管理模式的影响，优势种也随着以上几个因素变化。已有报道的在葡萄上多发的小型害虫见表1。总体来看，为害葡萄的害螨优势种包括葡萄瘿螨（Colomerus vitis）[6]、二斑叶螨（Tetranychus urticae）[2]、葡萄短须螨（Brevipoalpus lewisi）[2]；果蝇优势种包括黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）、斑翅果蝇（Drosophila suzukii）[7-8]；蓟马类优势种包括烟蓟马（Thrips tabaci）[9]、西花蓟马（Frankliniella occidentalis）[10]、茶黄硬蓟马（Scirtothripsdorsali）[11]。其他物种在葡萄生长阶段时有发生，但未见产生重大经济危害的报道，因此本文围绕葡萄三类小型害虫的优势种来展开讨论。

表1 葡萄小型害虫种类Table 1 Species of small pests in grape vineyard

2 葡萄小型害虫形态特征、发生规律及经济阈值

2.1 葡萄小型害虫形态特征和发生规律

2.1.1 葡萄螨类

葡萄不同生长期均有不同的小型害虫发生（表2）。在萌芽期以及花期螨类优势种为葡萄瘿螨（C. vitis）。它们体型小（体长0.1～0.2 mm），白色，头部附近有两对足[8]。葡萄瘿螨成螨在花芽内越冬，以花芽内叶原基、花原基等未分化的组织为食。春季萌芽初期，该螨会迁移到新发育的组织中觅食和产卵。葡萄瘿螨为害后的植物会产生不稳定的萌芽、发育不良的枝条以及畸形的基生叶，而这些症状容易与蓟马为害的症状混淆[18-19]。在花期，取食叶片的葡萄瘿螨造成上部叶面出现隆起，下部叶出现白色毡毛状物体，类似于真菌生长。“毡毛”早期从白色变为黄色，后期颜色加深逐渐变为深黄色或棕色，因此这类虫害症状也被称为葡萄毛毡病。除了取食危害之外，葡萄瘿螨也对生产造成间接危害，例如传播灰比诺病毒（Grapevine Pinot Gris Virus）[20]。在葡萄开花期，主要的危害螨类是二斑叶螨（T. urticae），体长0.5 mm，体型椭圆，有四对足。二斑叶螨雌成螨在身体的两侧均有黑色斑点[8]，雌螨在葡萄休眠后于树皮下或土壤碎屑中越冬。春季花芽破裂时，它们会转移到嫩叶上繁殖，年发生10～20代。二斑叶螨通过刺吸行为破坏葡萄叶，在叶面上产生黄白色斑点，造成葡萄叶片失绿症，影响光合作用[12]。葡萄短须螨（B. lewisi）于花期、果期均有发生，在北方年生6代以上。葡萄短须螨体长约0.3 mm，雌螨紫褐色，眼点和背部中央呈红色，背面有网状花纹。葡萄短须螨以成螨和若螨为害叶柄、叶片、穗柄、果穗和嫩梢。叶片受害后，叶片变色最后脱落；果实受害后，果皮龟裂，含糖量减少，品质下降[21]。

表2 葡萄不同物候期小型害虫的发生情况Table 2 The present of small pests on different phenological stages

2.1.2 葡萄果蝇类

在现有报道中，为害葡萄的果蝇有7种，优势种为黑腹果蝇（D. melanogaster）和斑翅果蝇（D. suzukii）[7]。葡萄进入浆果生长期后，葡萄园中黑腹果蝇种群大量增长。黑腹果蝇体长约2 mm，成虫腹部扁平，一端具有2条丝线，体色淡黄。雌虫腹面可见6节腹节，背面有5条明显黑色条纹[14]。黑腹果蝇生活史受气温影响显著，繁殖的最适温度为25 ℃，在夏季7～10 d即可能完成一代；该虫的成虫寿命为20～30 d，一生产卵700～800个，一年发生12代[22]。秋季葡萄收获后，黑腹果蝇以蛹或成虫在果园地表1～3 cm处或烂果内越冬[23]。黑腹果蝇的取食通常会造成浆果畸形或破损。并且果蝇成虫在果实上产卵，幼虫在果实内爬行和取食的过程中还会传播葡萄酸腐病。在浆果生长期，斑翅果蝇也经常和黑腹果蝇同时发生。斑翅果蝇体长约2.3 mm，头部有2条细长的丝带，其长度大于黑腹果蝇丝带长度；雄虫前翅前缘有两个明显的黑斑，雌虫没有黑斑，但具有锯齿状产卵器[8]。斑翅果蝇在15～30 ℃时均有发生，最适温度为20～25 ℃，一年发生10代，越冬方式与黑腹果蝇相似[24]。斑翅果蝇雌虫的锯齿状产卵器可在浆果表面形成伤口，进而有利于产卵以及酸腐病的传播，同时斑翅果蝇产卵时偏好高糖低酸、表皮更易穿透的浆果，破损的浆果也会吸引更多果蝇造成二次损伤[25]。

2.1.3 葡萄蓟马类

葡萄蓟马的发生期很长，通常从葡萄的延长休眠期开始直到浆果生长期。该类害虫的种群高峰期在萌芽期及花期。葡萄蓟马中已见报道的优势种为烟蓟马（T.tabaci）[9]、西花蓟马（F. occidentalis）[10]以及茶黄硬蓟马（S. dorsali）[11]。烟蓟马体长约1.5 mm，触角7节，腹部腹片无附属鬃，两对翅附着长毛，成虫淡黄至浅棕色[11]。烟蓟马偏好温暖干燥的气候条件，其最适生存在气温25 ℃及相对湿度低于60%的环境中。烟蓟马的生活周期短，在适宜气候下年生十代以上。烟蓟马寄主范围广泛，主要为害洋葱、棉花、葡萄等。此外，烟蓟马偏好于单宁、黄酮以及脂肪酸含量相对较低的葡萄品种[26]。该虫在未收获的葡萄或杂草上以成虫或若虫越冬[8]。花期开始后，若虫及成虫以花粉及植物组织为食，取食造成的疤痕产生畸形的枝条及果穗，危害严重时叶片失绿并影响浆果生长[8]。西花蓟马体长约1 mm，两对翅，触角8节。该虫根据其发生时期的不同可分为3种体色型：淡色型蓟马体色为白色或者黄色，中间型蓟马的胸节为橙色而腹节为棕色，深色型体色为深褐色[8]。淡色型在整个西花蓟马生长季最为常见，深色型在春季最为常见，中间型在整个生长季皆可见[8]。西花蓟马寄主范围同样广泛，主要为害桃、李等核果，在禾本科植物，苜蓿等植物上越冬[8]。在葡萄上，蓟马的若虫及成虫除了为害枝条外，也为害果实。据报道，在意大利，镰蓟马（Drepanothrips reuteri）（在我国没有发生，为检疫种）和西花蓟马（F. occidentalis）直接为害葡萄果实，形成红色的斑环状损伤并伴随严重的真菌感染[16]。茶黄硬蓟马体长约0.9 mm，腹背片密排微毛，触角8节，体黄色[11]。茶黄硬蓟马寄主包括茶、芒果、荔枝、咖啡等热带作物，偏好温暖气候，在温暖地区年生十代，无明显越冬现象，通常在落叶，残枝中化蛹。茶黄硬蓟马的若虫以及成虫主要以其锉吸式口器为害葡萄嫩梢。

2.2 葡萄小型害虫经济阈值

葡萄小型害虫造成的经济损失在一些研究中得到评估。Candilfi等[27]测量了受二斑叶螨为害的盆栽葡萄的光合作用水平，发现每叶60螨时会导致光合作用、蒸腾作用显著减少。该研究结果在一定程度上说明葡萄叶螨的危害水平，但无法评估二斑叶螨对葡萄园作物造成的损失。在生产中，种植者也会以行动阈值（Action threshold，AT）作为标准进行防治，即依据田间经验对采取化学防治的虫口密度设立指标。鉴于螨类的高繁殖潜力，Girolami[28]曾建议在意大利北部夏季防治叶螨的行动阈值为每叶10螨，葡萄转色后防治叶螨的行动阈值为每叶20螨，叶螨数量超过行动阈值时则施用乐果防治。然而该标准具有局限性，因为不同地区相同密度的叶螨对作物造成的危害差异很大。因此，目前还难以制定出统一且可靠的经济阈值（Economic threshold， ET）或经济损失水平（Economic injury level，EIL）来系统评估这类害虫对葡萄的危害水平[29]。现阶段国内葡萄园中小型害虫的经济阈值多是空白。果园管理方式不同和种植的经济价值不同均给经济阈值的估计带来难度；同时由于虫害后续会造成细菌或者真菌感染，病虫害分别造成的经济损失在统计时很难割裂。然而，相关经济阈值完善化有利于日后系统地制定有害生物综合管理决策系统。

3 葡萄小型害虫的防治策略

3.1 农业防治

田间管理对于小型害虫的防治十分重要。应在葡萄休眠期及时清除或集中烧毁园区的杂草和残叶。在春季葡萄出土后及时刮去老翘皮，集中销毁，以消灭在其内越冬的雌成螨[30]。坐果期以后，及时摘除坏果，以减少果蝇等害虫的产卵场所[14]。若葡萄园中种植覆土作物，蓟马以成虫或虫蛹在覆土作物中越冬，覆土作物的修整及翻盖应该在休眠期完成，以减少后续开花期蓟马对葡萄的为害[8]。

3.2 物理防治

在掌握害虫发生规律的基础上，利用昆虫的常规越冬场所、嗅觉趋性、视觉趋性采取诱控措施是高效且经济的防治方法。针对害螨类，杜志辉等[31]利用瓦棱纸在苹果树根部自制诱集带，从而诱集越冬的二斑叶螨雌成螨。该方法施用后，每个诱集带可诱集数千头成螨，使来年螨害落叶率减少16%。对于果蝇类，由于果蝇偏好糖度大的成熟果实，因此可利用糖醋液诱杀法防治葡萄果蝇[32–34]。在田间诱集果蝇时，可每亩设置60～90个杯型糖醋液诱捕器（深度3～5 cm），糖∶醋∶红酒∶水的比例为1∶1∶3∶6[34]。在诱捕器中加入香蕉、葡萄、酵母等可增强诱捕液的诱集能力[22,35]。不同颜色粘虫板也是防治葡萄小型害虫的常用方法。黄色、绿色、蓝色三种颜色的混合板可有效地防治果蝇[32]。另外，果实套袋能有效降低葡萄果蝇的危害程度，与不套袋相比虫果数可减少90%[36-37]。对于葡萄蓟马，蓝色诱虫色板能够有效监测与防治烟蓟马以及西花蓟马[38-39]。

3.3 化学防治

现阶段，化学防治依然是防治葡萄小型害虫的主要手段。目前，在葡萄发芽前可施用石硫合剂、45%晶体石硫合剂20倍体以及含油量3%～5%的柴油乳剂防治害螨及其他害虫的越冬虫体。葡萄生长期使用低浓度的石硫合剂、二溴磷、倍乐霸、克螨特、霸螨灵等能有效防治害螨[12,40]。啶虫脒、甲萘威、氯氰菊酯、吡虫啉、马拉硫磷、氯菊酯、除虫菊酯、多杀菌素、阿维菌素的使用能有效防治蓟马类和果蝇类害虫[17]。

由于小型害虫具有发生世代短、年发生世代较多的特点，重复使用单一杀虫剂不可避免地使其产生抗药性。现有报导证明了葡萄上的朱砂叶螨对亚胺硫磷等产生抗药性[41]；黑腹果蝇对溴氰菊酯、氟虫腈、 氰戊菊酯和倍硫磷产生了一定的抗药性[42]；西花蓟马对苯菌威、二嗪农、多杀菌素、阿维菌素等杀虫剂产生抗药性[43]。因此，应避免在一个生长季内重复多次使用已经产生抗药性的药剂；除虫菊酯等对非靶标的生物有毒性的药剂，应避免在蜜蜂觅食时施用。

现阶段，亟需高效、低毒、可替代的农药产品。高效的植物源农药及植物精油亟待开发。香芹酚、ß-石竹烯、(E) -茴香脑、柠檬烯、黄樟素和甲基丁香酚可用于防治二斑叶螨[44]。黄雪峰等[45]验证了藜芦碱在果蝇防治中的有效性。生物源农药无法完全替代化学农药，但二者轮换使用能够有效延长害虫抗药性产生的时间。

3.4 生物防治

利用天敌昆虫、微生物农药等能有效控制葡萄园中小型害虫种群的扩张。储姝频等[3]在葡萄园中诱集到了针对小型害虫的多种天敌，包括蜘蛛、龟纹瓢虫、草蛉、食蚜蝇、黑瘤姬蜂等。目前，针对害螨及蓟马，多种捕食性天敌已经实现商业规模化生产，包括智利小植绥螨（Phytoseiulus persimilis）、斯氏钝绥螨（Amblyseius swirskii）、捕食螨（Amblydromalus limonicus）、巨螯螨（Macrocheles robustulus）、食蚜瘿蚊（Aphidoletes aphidimyza）、小花蝽（Orius laevigatus，Orius strigicollis）、捕食性草蛉（Chrysoper lacarnea）等[46]。然而，现阶段在葡萄园中大规模释放天敌昆虫（螨）依然存在一些难点。人工释放的天敌能否在田间建立种群，是天敌昆虫持续有效防控害虫的关键。制约天敌在田间建立种群的主要因素包括气候条件、害虫数量、栖息地数量等。因此，我们需要掌握田间这些因素的情况再制定天敌防控策略。例如，在害虫密度高且分布均匀时应采取淹没式释放，在害虫数量低且分布不均匀时应采取挂袋方法缓释。通过保留覆盖植物建立人工越冬庇护所，以及通过提供花粉等补充食物也有利于天敌种群的保持[47]。此外，在使用化学农药防治害虫时，也可能会无差别的杀死捕食螨，因此需要错开化学防治和生物防治的时间以保护天敌昆虫。另外，针对葡萄蓟马、果蝇等小型害虫，寄生类天敌昆虫同样也能起到防控效果。姬小蜂类寄生性天敌能够寄生西花蓟马等害虫[48]。Biondi等[49]发现三种果蝇寄生蜂（Asobara japonica）（膜翅目：茧蜂科）对黑腹果蝇以及斑翅果蝇均可产生较高的寄生水平。现阶段，寄生蜂类天敌商业产品的开发难度较大，鲜有针对葡萄上蓟马、叶螨、果蝇等小型害虫的寄生蜂天敌的规模化生产。因此，有效地保护葡萄园中寄生蜂天敌种群是目前寄生性天敌防控的关键。

防治小型害虫的微生物制剂包括细菌、真菌、放线菌等。目前，针对有害螨的微生物杀虫剂比较多样。苏云金芽孢杆菌（Bacillus thuringiensis）及其次生代谢物苏云金素对朱砂叶螨、二斑叶螨有高效的毒杀作用；虫生真菌包括绿僵菌（Metarhizium anisopliae）、白僵菌（Beauveria bassiana）、蜡蚧轮枝菌（Lecanicillium）对二斑叶螨、西花蓟马、烟蓟马、茶黄硬蓟马和果蝇均有较好的防控效果[48,50-52]。另外，斯氏线虫（Steinemema.spp）以及异小杆线虫（Heterorhabditis.spp）等线虫类商品也可防治蓟马[48,53]及果蝇[50]。

昆虫及植物产生的信息化学物质已开发为产品并用于葡萄有害生物治理。其中，昆虫种内产生的信息化学物质被称为信息素，主要包括性激素和聚集荷尔蒙[54-55]。对于害螨类，法尼醇顺反异构体作为性激素能吸引二斑叶螨雄虫，但其聚集荷尔蒙还没有得到鉴别[55]。7-二十三烯是成功鉴定出的黑腹果蝇性激素，这类烯类化合物能阻止雌虫与其他雄虫的交配[56]；11-顺式乙酸乙烯酯（11-cis-vaccenyl acetate，cVA）可作为黑腹果蝇的聚集荷尔蒙，该物质能够同时吸引雌虫和雄虫[57]，然而cVA在斑翅果蝇种群中反而起到趋避的作用[58]。对于蓟马类，Kirt等[59]总结了从蓟马中分离的引起雄虫聚集的荷尔蒙主要成分，包括(S)-2-甲基丁酸橙花酯、(R)-3-甲基-3-丁烯酸薰衣草酯等。另外，一些植物中的化感物质也可以表现出良好的驱虫效果。例如，从肉桂、丁香、大蒜、薄荷、迷迭香、百里香中提取的植物精油能有效防治蓟马类及果蝇类害虫[17]。在信息素相关研究的基础上，趋虫剂结合诱集植物采用的“推-拉”策略也在小型害虫的防控中取得了显著的效果[60]，其中，蘑菇醇（1-octen-3-ol）（推）-诱虫器（拉）使斑翅果蝇在经济作物上产卵量大量减少[61]；丁香罗勒精油（Ocimum gratissimum）（推）-异烟酸乙酯（拉）的组合能有效防治烟蓟马[62]，使其数量在24 h后，下降87%；迷迭香精油（推）-菊花（拉）的组合能有效防治西花蓟马[63]。在害虫种群数量处于较低水平时，“推-拉”策略无疑是环境友好且经济的选择[60,64]。

3.5 不育雄虫技术

昆虫不育技术（sterile insect technology, SIT）是采用释放已绝育的雄虫与野虫雄性进行竞争，以减少昆虫雌雄虫间有效交配的频率，从而降低种群数量的技术。该技术已广泛运用于地中海实蝇的防治，可有效降低田间虫果率至40%[65]。研究人员也尝试将该技术应用于斑翅果蝇的防治，在探索斑翅果蝇不育雄虫的辐照强度[66]和工厂化养殖[67]方面做了很多工作。然而，该项技术存在一定的局限性。辐照处理可以通过改变地中海实蝇雄虫性激素的产生和组成进而影响雌雄虫交配[68]，但是短时间大量释放不育雄虫容易造成拥挤效应，进而影响了交配时间和模式[69]。另外，在两种雄虫（不育和野生雄虫）竞争与雌虫交配的田间试验中，只有8%的雌虫与不育雄虫交配，但是有28%的雌虫与野虫雄性交配[70]。因此，只有在不育雄虫与可育雄性的相对竞争力相当时，该技术才会取得良好效果[65]。昆虫不育技术成功应用的例子非常有限，还存在很多不足，要在很多葡萄害虫中运用仍需要更为深入和具体的研究。

4 结论

葡萄小型害虫的有效防治策略需要依托于对葡萄生长、虫害发生等田间实际情况的掌握，对经济损失及防治成本的仔细评估来决策。同时，葡萄上小型害虫的发生具有时间跨度广的特点，导致葡萄生长期反复发生。我们需要利用完备的监测系统整合已有的田间作物和虫害信息，坚持“预防为主，综合防治”的植保方针，结合多种害虫治理方式，在多种害虫发生的关键时期实施高效合理的防治措施，在控制主要虫害问题的同时，保证葡萄绿色生长，保持葡萄产业的健康持续发展。