青藏高原特有动植物低氧适应机制的研究进展

桑多成，崔云斌，王 瑶，拉门措，龙主多杰，邹登朗

(青海师范大学生命科学学院青海省青藏高原生物多样性形成机制与综合利用重点实验室，青海 西宁 810008)

被誉为“世界屋脊”的青藏高原总体气候呈现出紫外线辐射强、气温低、干湿分明，氧气稀薄的特点[1]。在氧气缺乏的环境里，生活在青藏高原上的生物为了维持正常机体代谢和繁衍，在各方面调整了生理功能来抵御不良环境[2]，例如动物血液中血红蛋白含量或亲和力的改变、通气作用的调整；植物应对低氧胁迫时表现为呼吸代谢的途径调整、水分吸收的减少等[3]。本文通过对青藏高原上典型动植物的论述来说明生物面对低氧环境时的应对机制，为未来此类研究提供借鉴。

1 青藏高原动物低氧适应的研究

青藏高原海拔高，地形复杂，自然环境独特，其中低温和氧气稀薄是青藏高原明显的特征，平均气温在零下6 ℃，年降水量也由南到北依次递减到50 mm以下[4]，这些条件对于生活在高原上的动物有较大的影响；而高原上的动物通过长期世居自然选择，形成了不同方面的应对缺氧环境的机制，以此应对恶劣的环境[5]。

1.1 高原鼢鼠对于低氧环境的适应

高原鼢鼠属于地下鼠的一类，是常年生活在地下的植食性小型哺乳动物，极少在地面活动，身体小而四肢有力，门齿发达，听觉灵敏，主要生活在高纬度寒冷地区，没有冬眠的现象[6]。

为了长期适应青藏高原上的缺氧、二氧化碳含量高的环境，高原鼢鼠形成了对二氧化碳的适应机制，其肺容量增大，肺泡体积小、数量多，便于更大面积的气体交换[7]；为了气体更快扩散，高原鼢鼠的肺泡有丰富的微血管，平滑肌厚度很小，机体在平静状态下肺通气量很小。有研究表明，与平原地下鼠相比，高原鼢鼠肌肉细胞内线粒体含量高，肌红蛋白丰富[8]，在低氧的情况下可以满足氧气运输的需求，由此可见，高原鼢鼠对于氧气的利用是高效的，可以适应高原上低氧的环境。

有研究发现，高原鼢鼠的心脏相对于机体比重偏大，心率较低，心脏肌肉收缩能力强，可以有效提高体内血液循环。高原鼢鼠心肌乳酸脱氢酶较平原地下鼠含量偏低，推测是由于高原鼢鼠有氧运动时产生的乳酸较少[9]，不需过多酶去清除乳酸，这也是对低氧环境的一种适应。高原鼢鼠较平原大鼠的血氧分压高出1.5倍，静脉血氧饱和较平原大鼠低5倍，这显示出高原鼢鼠面对缺氧环境的高效利用氧气的能力[10]。

在一年不同季节中，高原鼢鼠组织内的HIF-1α表达夏季最强，与环境中氧气二氧化碳含量的波动保持了一致，呈现出机体的组织特异性，使机体适应高二氧化碳的情况[11]。高原鼢鼠体内促进红细胞生成的细胞因子，在不同组织内表达量显著不同，其中心脏表达量最多，脂肪组织基本不表达；在肾脏和肝脏中表达量随着海拔增高而增大，说明缺氧是该因子表达的主要影响因素[12]。

1.2 高原鼠兔对于低氧环境的适应

高原鼠兔是青藏高原上特有的土著生物，成年鼠兔体重可达到150 g左右，体长10 cm左右，耳朵与老鼠相似，嘴与兔相似，世代居住在青藏高原，对于低氧环境有独特的适应机制，满足其在高原上生存和繁衍的需求[13]。

作为青藏高原上代表性土著动物之一，高原鼠兔对于氧气的利用有独特的方式，有研究表明，高原鼠兔的肺泡多，单个肺泡体积小，表面积大，氧气摄取和排出二氧化碳速率高，而鼠兔肺部纤维弹性较小，因其肺泡数量多，无需靠弹性增加通气作用[14]。

内皮血管细胞和肺部组织是合成与分泌血管中活性成分的主要场所，分泌的物质使血管收缩舒张的能力提升，具有良好的调节体内代谢的效果。机体内小分子一氧化氮具有调节肺血管收缩的作用，在低氧的环境下有重要的意义，针对缺氧动物肺血管模型，NO含量降低会引发肺血管收缩，继而引起肺血管重建结构，而高原鼠兔长期生活在低氧环境中，肺血管没有受到损伤，维持NO正常含量，此为适应低氧环境的又一机制[15]。

高原鼠兔在低氧高二氧化碳的环境中，各器官形态和功能均无异常，说明在适应环境的过程中有多种代谢机制和酶调节机制。高原鼠兔面对低氧情况时，造血功能被适当激活[16]，提高氧气利用。

1.3 牦牛对于低氧环境的适应

牦牛属于高原上特有的大型哺乳类草食动物，是青藏高原上的珍稀牛种。牦牛生活在海拔4000 m左右的高原上，紫外线辐射强，氧气含量低。相较于其他哺乳动物，牦牛的心肺功能发育好[17]，肺泡多、毛细血管多、血管薄，有利于氧气的利用和调控机体代谢。牦牛的心脏较其他牛种更大，有助于增强血液的循环，其鼻孔也更大，提高了通气量，以便获取更多氧气[18]。

牦牛在自然选择的过程中产生了适应性变化，比如四肢和尾巴短，体型较小，外表有厚而密的皮毛，有助于其机体更好的储存能量。当牦牛处于低氧环境时，体内三羧酸循环相关途径增强，利用体内储存的脂肪产能。牦牛的血红蛋白、肌红蛋白数量多，以便于提高氧气的利用率[19]。

2 青藏高原植物低氧适应的研究

青藏高原气候复杂多样，辐射强、昼夜温差大、缺氧是其显著特点，在此生长的维管束植物约有12 000种；青藏高原有广袤的草地、森林以及经济作物[20]。对于植物来说，缺氧即降低了植物根部氧气浓度而造成了低氧的情况，影响植物的生长和代谢，在此环境下植物通常利用其它物质作为电子受体来替代氧[21]，使氧化还原降低来缓解低氧对机体的损害。

2.1 植物形态对低氧环境的适应

青藏高原上的土著植物受低氧的影响表现出的直观现象就是生长受影响，与平原植物相比，高原植物生长明显受到抑制。在青藏高原上的森林组成随着气候从温暖到寒冷的变化，结构由复杂变简单，多样性降低，高度逐渐变矮；高原上各类灌丛面积不大，但种类较多，从东南到西北逐渐单一化；青藏高原上有大量的适应低氧低温环境的高寒草甸，其中嵩草属植物矮且密集，生长周期短，适应青藏高原不利环境，属于优势植物[22]。

在青藏高原上生存的植物在低氧胁迫下根皮层发生细胞凋亡，生成通气结构，适应低氧环境植物的气孔可从根尖延长到叶片气孔，以便植物随时进行氧气运输[23]；同时通气组织可以吸收土壤中的养分来促进生长。

2.2 植物养分吸收对低氧环境的适应

在低氧胁迫下，植物根部的呼吸作用减弱，运输养分的能力也会受到影响，进而导致植物老化或抑制生长。有研究表明，使用氮肥可以减轻植物氮素损失[24]，减轻低氧胁迫对植物造成的损害。当低氧影响土壤氧化还原的时候，Fe3+开始还原，使土壤pH值升高，导致植物受到毒害，不利于植物的生存。

2.3 植物呼吸作用对低氧环境的适应

青藏高原低氧的环境下，植物的有氧呼吸受到抑制，ADP和磷酸堆积，ATP合成减慢，同时无氧呼吸效能也降低，根部缺乏能量供给，植物生长受到影响。在氧气缺乏的情况下，乙醇脱氢酶转录活性和乳酸脱氢酶转录活性提高[25]，使无氧呼吸产生的乙醇、乳酸在细胞堆积，NAD+增加，其是满足糖酵解的必需条件，由此可见高原植物无氧呼吸对于生存具有重要意义。

低氧使乳酸发酵，ATP酶活性下降，细胞质酸化，质子渗透的情况使得细胞代谢受影响，使细胞损伤；酸化越早，缺乏氧气的根部死亡也就更快。无氧呼吸产生的代谢产物例如乙醇、乙醛等不能被及时处理，积累后会毒害细胞[26]，而高原植物的谷氨酸脱氢酶和苹果酸酶活性较平原植物更好，可以有效控制糖酵解和发酵代谢的程度，较好调控中间产物的生成。除此之外，高原植物还有调节琥珀酸合成、磷酸戊糖途径等适应低氧环境[27]。

2.4 植物激素代谢对低氧环境的适应

植物面对低氧胁迫的情况下，根部把C2H2吸收，同时体内C2H2的生成速率也加快，这会导致叶片根部老化、生长受到抑制。有研究发现，C2H2的生成可以使植物纤维素酶等消化细胞壁功能加强、细胞皮层软化、微结构发生变化，促使不定根的形成，通气组织更为发达，使水分和养分更方便输入机体。

在低氧环境下植物中脱落酸分泌升高，引起蒸腾作用降低、气孔关闭，以维持植物内部水分含量，促使根部吸水能力升高，促进蛋白合成以此提高抵抗低氧环境的能力。

3 总结与展望

青藏高原低氧的环境使得生活在高原上的各类生物产生了适应机制，各种生物在面临低氧的环境时，都会建立各自的防御体系以此满足机体发育和繁衍的需求[28]。本文从形态、生理到机制方面对青藏高原主要代表动物牦牛、高原鼠兔、高原鼢鼠和植物对低氧环境的适应机制及应对作了简要论述，而目前面临的问题是有些低氧胁迫下的分子作用机制研究尚未完全，未来应从信号转导、基因调节、蛋白表达等方面继续深入研究，随着生物技术手段逐渐成熟，用生物技术解决以上问题会变得更简易和有效。