大尺度上藓类植物嵌套分布格局及其保护策略——基于中国东部自然保护区和国家森林公园数据的分析

赵 轩，李丹丹，王艺喆，张 婷，杨 军，尤得军，徐南龙，郭水良

（上海师范大学生命科学学院，上海 200234）

0 引言

生物多样性的空间分布格局是生态学研究的核心问题［1］.不同生物类群、地理区域和空间尺度上，生物多样性的地理格局并不一定相同［2］.大尺度范围内植物空间分布格局的研究，将为保护区和重要类群的多样性保护提供科学依据.

根据种-面积关系，物种丰富度会随着岛屿面积扩大而增加.因此，人们总是将建设大保护区作为保护区设计的原则.但是，TJØRVE［3］认为这个原则并不一定总是合适，有时在面积相同的情况下，若干小岛屿的物种总数会多于一个大的岛屿［3-7］，这就形成了著名的SLOSS（a single large or several small）争议.SLOSS指在相同面积下建设保护区，究竟选择建立一个大的保护区（SL）策略，还是若干小的保护区（SS）策略［8-10］.QUINN等［4］采用物种丰富度指标，比较了斑块面积由小到大和由大到小的种-面积累加曲线，来判别SLOSS，该方法中每个物种都具有相同的权重.NALLY等［11］认为分布范围不同的种类，其保护价值不同，将分布范围狭窄的种类赋以更高的权重，结果发现先前认为应该采用SS策略的案例很多实际上应该选择SL策略.VIROLAINEN等［12］在判别欧洲北方湿地维管植物SLOSS策略时，应用了物种稀有度和多样性的指标，得出了与仅仅基于物种丰富度的判别不一致的结论.在千岛湖地区，不同大小岛屿组合会影响维管植物的物种丰富度，相同累加面积条件下，大中小混合组合岛中的灌木、乔木物种丰富度最高，小岛组合次之，而大岛组合最小［6］.但是近年来，人们基于理论推导认为SS策略适应于大部分情况下的生物多样性保护［13-14］.

SLOSS策略与生物类群和环境因素有关［6］，而这又涉及生物分布的嵌套程度大小.物种分布的嵌套性指岛屿系统中，物种较贫乏的（小）岛屿中的种类多数也出现在物种较丰富的（大）岛屿中的现象［15-16］.针对物种分布嵌套程度高的生物类群的保护，更有利于SL策略，因为小的保护区的物种也大概率存在于大的保护区中，而且大保护区中，常因其生境多样，存在一些稀有种、特有种；但是，在物种分布嵌套程度弱的情形下，更宜采用SS策略，因为若干小的保护区累计出现的种数要多于一个等面积的大的保护区［17-18］.因此，认识物种分布的嵌套程度为保护区设计提供了一个新的视角［16，19-20］.

苔藓植物是一类特殊的绿色高等植物，在种数上仅次于被子植物.在水土保持、恢复生态环境、治理污染环境，以及在指示全球生态变化和园林绿化、微景观营造、药物开发利用等方面，苔藓植物日益发挥着重要的作用［21-23］.苔藓植物不具有维管输导系统，植株形态细小，环境资源需求少，营养物质吸收主要来源于茎叶体的表面，生境专一性较强，对环境变化敏感［24］.苔藓植物有一些种类属于变水植物，众多种类通过孢子进行远距离传播能力强，种群具有在生境中快速定居和快速消亡的现象［25-26］.因此，在环境适应能力与机理方面，苔藓植物明显与维管植物不同，维管植物表现出来的生态学规律和现象不一定适用于苔藓植物.因此，苔藓植物应该具有自身特点的空间分布格局及SLOSS策略.

早期的研究发现了景观尺度上苔藓植物的嵌套分布现象［27］.溪边森林中的苔藓植物存在显著嵌套，并且其嵌套性与维管植物丰富度有关［28］.在马卡罗尼西亚群岛上，苔藓植物分布的嵌套水平高于种子植物的嵌套水平.对欧洲苔藓植物的物种丰富度空间变异情况的研究发现，苔类植物的嵌套水平比藓类植物的嵌套水平高［29］.在研究瑞典北部群岛上苔藓植物的物种分布嵌套水平时，应用NODF指数对嵌套水平进行了评估，分析发现其生境过滤能力可能对苔藓植物的嵌套水平有影响［30］.但是目前缺乏在大的空间尺度上有关苔藓植物的嵌套格局水平的评估，及其保护策略的研究.

本文作者基于中国东部地区80个自然保护区和国家森林公园藓类植物的分布数据，分析并阐明：中国东部这样大的空间尺度上藓类植物分布的嵌套水平；藓类植物多样性保护的SLOSS策略.

1 材料与方法

1.1 数据来源

数据来自CNKI数据库、维普数据库和万方数字化期刊.检索题目和关键词包括苔藓、藓类、自然保护区，共检索到127篇论文；将受人为干扰强烈的城市、长三角地区、矿区等去除，余80个自然保护区和国家森林公园，作为中国藓类植物多样性研究地理区域.80个自然保护区的地理位置坐标、海拔、面积、气候类型等基本信息见附表1.

附表1 80个自然保护区的地理位置、海拔、面积与气候类型

查阅相关文献和标本，整理得到中国境内80个保护区和森林公园藓类植物科、属、种在各地理单元的分布信息.藓类植物种名参考《中国生物物种名录第一卷植物——苔藓植物》［31］.通过整理统计得知，80个自然保护区域内的藓类植物一共有79科、327属、1 534种（数据存查）.由于80个保护区和森林公园的苔藓植物横跨的时间长，期间有众多种名作为异名被归并，为保证数据的客观性，对本研究中涉及的每一个种名均通过Tropicos网站（https：//www.tropicos.org/，密苏里植物园主办）进行了核实，确保异名的正确归并处理.

1.2 嵌套水平评估方法

应用BINMATNEST和NODF两个指标评估物种分布嵌套程度［32］.由于0/1数据表行列大小及表中空格出现物种记录的比例（Matrix fill值大小）影响嵌套水平的指标大小［33］，因此要通过零模型（null model）检验指标的显著性水平.BINMATNEST软件提供了3个零模型，其中零模型3（行总数和列总数保持恒定值）应用的最多，检验的可信度最高［34］.对于NODF指标而言，采用同样策略的零模型对嵌套水平指标值的显著性进行检验［35］.

藓类植物的不同类群，其分布式样及其对环境的响应也不同［36］.本研究中将1 534种藓类植物分成藓类、顶蒴藓类、侧蒴藓类和部分优势科（每个科种数在10种以上），参与了以上分析.

1.3 嵌套水平评估方法

根据中国80个自然区和森林公园藓类植物科、属、种有无的分布数据，应用QUINN等［4］提出的方法，对80个保护区和森林公园按面积由小到大排序，然后将面积由小到大积加，生成面积-种数累加（small-tolarge，STL）曲线，以及面积由大到小的面积-种数累加（large-to-small，LTS）曲线；将STL曲线与LTS曲线在同一个二维图上展示出来，如果前者位于后者的上部，则表明相同面积情况下，SS策略更有利于藓类植物多样性的保护；反之，则SL策略更有利.SLOSS值指二维图形中，STL曲线与横坐标之间的面积比上LTS曲线与横坐标之间的面积的比率，该值大于1，倾向于SS策略保护苔藓植物多样性；小于1，则倾向于SL策略.

在Rverison 3.4.3平台上，用“vegan 2.0”程序包计算NODF指数和矩阵温度.

2 结果与分析

在中国东部的80个自然保护区，藓类植物类群呈现出显著或者极显著的嵌套分布现象（图1和表1）.不同的藓类植物之间的嵌套程度也有较大差异.80个地理单元之间藓类植物、侧蒴藓类、顶蒴藓类、金发藓类-烟杆藓类、泥炭藓科、丛藓科、青藓科、木灵藓科、曲尾藓科、真藓科均存在着明显的嵌套分布现象.

图1 藓类植物在我国东部地区分布的嵌套程度（纵坐标为地区、横坐标为种类，由上向下，由左向右，种类由多到小）.（a）藓类；（b）顶蒴藓类；（c）侧蒴藓类

表1 20个苔藓植物分布的嵌套水平检测

根据矩阵温度的观察值与预测值比率，侧蒴藓类和顶蒴藓类具有相似的嵌套水平；金发藓类-烟杆藓类的嵌套水平高于泥炭藓类.不同地区之间的藓类植物嵌套水平对比，贵州省内保护区的藓类植物嵌套水平为高，浙江和两广地区的为低（图1，表1）.

广西-广东、贵州、浙江省内自然保护区藓类植物的SLOSS曲线如图2所示，主要科的SLOSS曲线如图3所示.

图3 主要藓类群的SLOSS策略.

我国东部80个地理单位的藓类植物，在面积一致的情况下，多数倾向于建立一个大的自然保护区（图2中的侧蒴藓类与顶蒴藓类植物），尤其是木灵藓科、金灰藓科、曲尾藓科、提灯藓科、泥炭藓科.这些科中的大部分类群具有较强的生境专一性，建立一个大的自然保护区，更有利于形成特殊的、专一性的生境.种类分布比例较高的从藓科、真藓科等，其生境人为干扰较为强烈，在面积相同的前提下建立若干小的自然保护区更好.

图2 基于广东-广西、贵州、浙江境内自然保护区藓类分布数据的SLOSS曲线.

面积一致的情况下，对于不同地理区域内保护区的类群来说，为保护更多的种类，浙江境内SS策略优于SL策略；但贵州境内，SL策略更优.

3 讨论

中国80个自然保护区内藓类植物的代表性类群，基于矩阵温度均呈现出显著或者极显著的嵌套分布现象，以NODF指数来评判，部分类群的分布均呈现出显著的嵌套分布格局.不同的藓类植物，嵌套程度也存在较大差异.根据观察值与期望值之间的比例关系，侧蒴藓类与顶蒴藓类的嵌套水平相似，科中以木灵藓科嵌套水平最高（2.05），其次是泥炭藓科（1.91），再次是金发藓类-烟杆藓类（1.60）.总体上，生境专一性强的种类有相对较高的嵌套水平.根据藓类植物对生境的专一性程度，可以分成专生性和泛生性两类，从理论上讲，后者更应该具有嵌套分布格局.但是本研究结果却显示：木灵藓科、泥炭藓科、金发藓类-烟杆藓类（稀有种、对特殊生境有要求的种类比率高）有更高的嵌套性.其原因可能是，虽然丛藓科、真藓科中含有较多比例的generalist种，这些种多数分布在人为干扰、生境扰动强烈，向阳开阔的生境中.但是在本研究的区域范围内，大多数是国家级自然保护区，生境保护得相对较好，人为干扰的环境相对较少；另外也可能是藓类植物区系调查侧重于保护区内保护得比较好的环境地段，而这类环境中，丛藓科中的generalist种类并不一定丰富.

就不同区域来讲，贵州省的6个自然保护区中藓类植物的嵌套水平要明显高于浙江、广东和广西地区.这可能是因为在贵州省取样的6个自然保护区的地质背景比较相近，多数是喀斯特地貌，植物稀疏、干旱少水等生境，从而使不同地区的苔藓植物种类组成有趋同趋势.因此，从保护苔藓植物的角度来建立保护区，在浙江、广东和广西应该采取SS策略，而贵州应采取SL策略.

对我国东部80个地区藓类植物的SLOSS策略分析表明，无论从科、属，还是种的水平上，在面积相近的情况下，大部分地区SL策略是首选，特别是对于木灵藓科、金灰藓科、曲尾藓科、紫萼藓科、提灯藓科.这些科中的相当一部分种类对生境专一性强，采取SL策略更有利于形成特殊的、专一性的生境；而对于像丛藓科、真藓科等有较高比例的种类分布于人为干扰强烈的生境，或者说更多的generalist种类，更适合采取SS策略.

就不同地理区域来讲，在浙江境内，SS策略能够维持的藓科种类要高于SL策略；而对贵州地区则选SL策略.这也与浙江境内不同自然保护区地质地貌、景观类型差异大，而贵州的喀斯特地区的景观异质程度弱有关.

4 结论

中国中东部地区藓类植物和一些代表性科存在明显的嵌套分布现象.不同地区之间的藓类植物嵌套分布程度存在差异.无论从科，还是从属和种的水平上，在面积相近的情况下，均倾向于建立一个大的自然保护区，对生境专一性强的种类越多的藓类群，越倾向于SL策略.就不同的地理区域来讲，在浙江境内建立自然保护区，更倾向于建立多个小的保护区（SS）策略，在贵州境内更倾向于SL策略.

续表

续表

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