华西雨屏带马尾松人工林林窗大小对植物多样性与土壤理化性质的影响

曾 洪，吴雨茹，钟欣艺，许 银，鱼舜尧，林静芸，魏俊德，郝建锋，4*

（1. 四川农业大学林学院，成都 611130；2. 四川农业大学长江上游林业生态工程四川省重点实验室，成都 611130；3. 四川农业大学长江上游森林资源保育与生态安全国家林业和草原局重点实验室，成都 611130；4. 四川农业大学水土保持与荒漠化防治实验室，成都 611130）

林窗是自然过程或人为经营活动的结果，林窗的形成和大小影响着森林内生境差异、生物多样性和养分循环[1]，重塑了森林结构，是森林生态系统发展的关键[2]。与较小的林窗相比，较大的林窗往往支持更高水平的光、热、水和养分等资源，和更高的木本植物群落的丰富度和多样性[3-4]。林下植被是生态系统的主要驱动力，短期内影响着森林树种组成，长期则影响着土壤养分有效性及森林生长[5-6]。林窗通过改变微环境异质性，影响土壤的物质循环和养分周转[7]，土壤有机碳和营养元素等影响着植物的生长和分布[8]。土壤理化性质被认为是维持植物多样性影响最大的因素之一，且植物多样性和土壤理化性质之间的关系易受生态环境变化的影响[9-10]。林窗对于土壤理化性质变化及与物种多样性之间的关系是近年来人工林经营与管理工作的重要问题[11]，在人工林更新、生态系统恢复领域具有重要作用。目前国内外关于人工林中林窗对土壤理化性质以及多样性的影响的研究较多[6-7,11-13]，但研究结论不一，且探讨不同林窗大小下植物多样性和土壤理化性质之间关系的研究较少。

研究区位于我国雨雾之极的华西雨屏带，具有日照时间短、多雨雾和太阳辐射弱等气候特征。华西雨屏带是四川省实施退耕还林的重点区域，在退耕还林后形成了大面积的人工林，马尾松（Pinus massoniana）为退耕还林的主要先锋树种，由于长期大规模的单一种植导致生物多样性减少、土壤质量和森林生产力下降等生态问题[13]。为有效提高马尾松人工林生态系统恢复能力和生态效益，本文通过对25 年树龄马尾松人工林中的5 种不同大小的林窗进行调查和取样，分析不同林窗大小下树种组成分布、植物多样性和土壤理化性质的变化差异及其相关关系，为该区域马尾松人工林林窗干扰更新中树种的筛选应用，以及退化森林生态系统恢复与可持续经营管理提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 研究地概况

研究区位于中国四川省西部地区的一个多雨带，雅安莲花山（30°07＇52.82″～30°13＇48.15″N，103°03＇9.16″～103°06＇10.55″E）属川西沉降褶皱带，土壤类型为山地黄壤；地貌以中山为主，最高海拔1 220 m；气候属亚热带湿润季风气候类型，年均降雨量1 498.5 mm，多夜雨；年均气温15.4 ℃，年均极端最低温度-5.3 ℃，最高温度35.1 ℃；年均相对湿度82%；无霜期长，约297 d；年均日照1 018.3 h。马尾松人工林在该研究区大面积分布，多为林龄25 a林分，郁闭度0.7，密度为1 500 株/hm2；灌木层主要以枹栎（Quercus serrata）、青榨槭（Acer davidii）、柃木（Eurya japonica）和异叶榕（Ficus heteromorpha）等植物为主；草本层主要以蕨（Pteridium aquilinum）、里白（Diplopterygium glaucum）、斑茅（Saccharum arundinaceum）和乌蔹莓（Cayratia japonica）等植物为主。

图1 马尾松人工林样地分布图Figure 1 Overview of the distribution of plantation plots of P. massoniana plantation

1.2 样地设计

依据走访调查当地群众、判断树根的腐朽程度和调查林窗内现存灌木高度来综合判别林窗的形成年限[11]，测定林窗的长短轴长度，以椭圆面积公式与海伦公式(Heron’s formula)计算林窗的面积[14]。2015 年10 月中旬，在研究区内选择相似立地条件如海拔、坡度、坡向等，以及林窗形成木腐烂程度、形成方式基本一致的林窗下设置样地；不同林窗的边界间距大于10 m；将林窗面积分为3 种级别5 个类型：50～100 m2、100～150 m2（小林窗）；200～250 m2（中林窗）；400～450 m2、600～650 m2（大林窗），每个类型林窗设置3个样地，选取纯林下3个样地（20 m×20 m）作对照，共18个样地。在不同大小林窗(共15个)及林下(共3 个)随机选取4 个2 m×2 m 灌木样方、6 个1 m× 1m 草本样方进行调查。

1.3 测定方法

1.3.1 物种多样性的测定

逐一测量并统计每个样方内所有树高＜ 3m 的木本植物（包含乔木幼苗与幼树）[15]、草本（包括草质藤本与蕨类植物）的物种名称、株数（丛数）、冠幅（盖度）和高度，采用α多样性测度方法计算灌木层、草本层的物种多样性指数。物种丰富度指数D、Simpson 优势度指数H＇、Shannon-Wiener 指数H、Pielou均匀度指数Jsw。

上述各式中，Pi为第i个物种的个体数ni占所有物种个体总数n的比例，ni为第i个物种的个体数，n为所有物种的个体总数，i=1，2，3，……，S，S为物种数。

1.3.2 土壤理化性质的测定

在样地内以对角线五点法布置采样点，采集0～20 cm 混合土样，5 次重复，土壤带回实验室进行风干处理。取风干土样100 g 过2 mm孔径尼龙筛，然后用四分法取出一部分继续研磨，使其全部通过0.25 mm孔径筛，研磨过后的样品分别装袋密封，保存标记。土壤pH 值采用电位法测定；有机质含量采用重铬酸钾氧化—外加热法测定；土壤全氮含量采用半微量凯氏法测定；全磷含量采用碱熔—铝锑抗比色法测定；全钾含量采用碱熔—火焰光度计法测定；速效钾含量测定采用乙酸铵提取-火焰分光光度法[11,13]。

表1 马尾松人工林林窗样地概况Table 1 General situation of gap plot of P. massoniana plantation

1.3.3 数据处理与统计分析

采用Microsoft Excel 2010 和SPSS 20.0 软件进行数据统计分析；再使用单因素方差分析(One-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)检验各层次多样性指数的差异显著性(P=0.05)；采用Canoco 5.0软件对环境因子与物种多样性的对应关系进行冗余分析(RDA)；采用Origin 9.0软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 重要值指示分析

从表2 所示，林窗下灌木层植物的优势种主要为壳斗科枹栎、桑科异叶榕、槭树科青榨槭、大戟科野桐和山茶科柃木，每个林窗前6 种物种共享50%左右的空间和资源，剩余50%由其他物种共享(IV值所示）。在小林窗内出现较多数量的盐肤木、亮叶桦一类喜阳物种，但随着林窗面积的增大，这类喜阳物种并未在林窗内占据主导地位，而是如枹栎、青榨槭等半耐荫树种和异叶榕、柃木等耐荫树种占据优势地位。由图2 可以看出，耐荫物种随林窗面积的增加而呈上升趋势，半耐荫树种在各林窗内分布较为平稳；不耐荫物种整体呈下降趋势。灌木层物种种类：耐荫物种＞不耐荫物种＞半耐荫物种，草本层物种种类：耐荫物种＞半耐荫物种＞不耐荫物种。

图2 不同林窗大小下灌木和草本层物种生态习性及分布量Figure 2 Attribute and quantity of herb layer species ecological habits and number of species in shrub and herb layers under different forest gap sizes

表2 物种重要值指示分析Table 2 Species importance value indicator analysis

在不同林窗面积下，半耐荫树种枹栎、青榨槭和野桐等乡土阔叶树种的重要值在林窗内均位于前列，且枹栎占绝对优势，随着林窗面积的继续增加，枹栎和山茶科等耐荫、半耐荫植物仍占据主导地位，且耐荫物种种类呈上升趋势，耐荫植物也逐渐占据优势地位，如G5 林窗内出现茶、异叶榕、乌泡子和蓉城竹4个耐荫物种重要值位居前列。随着林窗面积的增加，草本层耐荫物种呈增加趋势，耐荫植物数量和分布几乎占据地下层，如蕨类植物、荩草和乌蔹莓等。

2.2 不同林窗大小内物种多样性分析

群落的物种多样性水平整体上表现为林窗内高于人工林下，林窗的形成对群落物种多样性水平的提高有促进作用。随着林窗面积的增大，物种丰富度指数D值并未有显著差异，但大林窗内的物种丰富度普遍高于林下和小林窗；草本层高于灌木层。灌木层的D值随林窗面积的增加整体呈增长趋势，在G4 林窗最大，G3 次之，林下CK 最小；草本层的D值呈双峰曲线的变化趋势，峰值出现在G2、G4面积林窗内，在G4林窗最大，林下CK最小。

Simpson优势度指数H＇值反映各个种种群数量的变化情况，H＇值越大，说明群落内优势种的地位越突出；Shannon-Wiener 指数H 值表示群落物种不定性程度，H值越大，则群落多样性也越高。在灌木层中，随林窗面积增加，H值、H＇值呈现出先增加再降低的变化趋势，G4林窗内的H值、H＇值最大，林下CK 最小，这与D值在G4 林窗内最大，林下CK 最小的结论一致，表明G4 林窗更有利于提高灌木群落的物种多样性水平；草本层的H值、H＇值在G2和G4林窗内达到峰值，G2最高，G4次之，CK最低。

Pielou均匀度指数Jsw表示群落中不同种群分布格局的变化。随林窗面积增大，灌、草层群落物种的Jsw值均呈现先增高后降低的现象，并未有显著差异，Jsw值在CK和G1林窗内均较低。

2.3 不同林窗大小土壤理化性质的变化特征

由表2 可以看出不同林窗面积下土壤的pH 值没有显著变化，均属于弱酸性；根据土壤肥力指标来看，土壤的有机质和全氮含量丰富，均大于25 g/kg和1.2 g/kg。其中土壤有机质含量在林窗面积G4（400～450 m2）时达到最高值，G3 次之；土壤全氮含量在林窗面积G5（600～650 m2）时达到最高值，G4次之，随林窗面积的增加而呈增长趋势，这或许与华西雨屏区降水丰富，氮沉降量较高有关。土壤速效钾在林窗面积达到G4 时，含量显著高于其他林窗面积（P＜0.05），G5 次之；全钾在林窗面积G4 时，含量达到最大值；全磷含量在林窗G3、G4显著高于G5和林下（P＜0.05）。

综上，林窗面积达到G4时，土壤的有机质及氮磷钾等养分的含量达到一个相对较高的状态，G3、G5次之，而CK 林下对照和G1、G2林窗面积的土壤pH值和养分的含量变化均没有明显差异，土壤的有机质及氮、磷、钾等养分的含量在G2时处于一个相对较低的状态。

图3 不同林窗马尾松人工林群落各层次物种多样性指数Figure 3 Species diversity in different forest gaps of P. massoniana plantation community

2.4 林窗下物种多样性与理化性质的RDA 分析

为探究不同林窗大小对物种多样性及土壤理化性质的影响，将其作为名义环境变量引入，如图4。G1、G2林窗面积大小之间差异较小，G1、G2的林窗面积与G3与G4的林窗面积大小之间差异较大。在解释变量对响应变量的解释方面，RDA1轴和RDA2轴分别能够解释物种变化的62.93%和24.66%。RDA1 轴与土壤全磷呈正相关，与其余土壤理化性质呈负相关；RDA2 轴与土壤pH 值呈负相关，与其余土壤理化性质呈正相关。其中全钾与RDA1轴相关性较大，有机质、全氮与RDA2 轴的相关性最大。其他环境变量，坡度与RDA 轴的关系为正相关，与坡向为负相关。

如图4 所示，随着土壤有机质和全氮的增加（RDA2 轴），灌木层的H值、H＇值、D值在林窗面积G4 内增大趋势明显，存在极强的正相关关系；土壤全磷与灌木层物种Jsw值呈正相关；土壤pH 值与物种多样性无相关性，全钾与灌木层的丰富度和多样性呈极强正相关。随着全钾的增加（RDA1 轴），草本层的H值、H＇值、D值在林窗面积G4 内增大趋势明显，钾元素能增强土壤的保水性和植物的抗逆性，促进光合作用，这对于草本植物来说至关重要。土壤全磷与草本层物种多样性无相关性；土壤pH值与草本丰富度呈正相关，有机质和全氮与草本层物种多样性呈正相关。土壤理化性质对灌木层植物多样性的影响明显高于草本层，土壤有机质、全氮和全钾是影响灌木层和草本层植物生长的主要因素。

图4 环境因子对物种多样性影响的RDA分析图Figure 4 RDA analysis of the effects of environmental factors on species diversity

3 讨论

3.1 不同林窗大小对物种组成和多样性的影响

林窗会对耐荫物种的建立和繁殖产生负面影响，通常喜阳树种更喜欢较大尺寸的林窗，而耐荫树种更喜欢较小尺寸的林隙。但本研究中，随着林窗面积的增加，灌、草层的耐荫物种呈上升趋势，不耐荫物种呈下降趋势；半耐荫植物在各林窗内占据重要地位；这与阳性树种让位于耐荫树种是一个自然过程的结论相似[7]。笔者认为研究结果与本研究区降水丰富和辐射较弱的环境因素更适合耐荫或半耐荫植物在林窗下的建立与繁殖而阳性物种却不占优势有关。而且不同大小的林窗中树种的自然更新在很大程度上取决于植物本身的生态习性，并受林窗所处的纬度、地形和季节的影响[16-17]。因此，在营建林窗或人工林群落构建时应因地制宜择树而植，充分考虑树种的生态习性，以保证人工林的健康稳定发展。

林窗内有利的光热生长环境鼓励不同物种的增殖和共存，促进群落物种多样性水平的提升[18]。研究表明，植被在大林窗G4（400～550 m2）的面积下能达到一个较高的物种丰富度和多样性，再生密度高于其他林窗面积，适合植物的生长更新。本研究结果与M. E. Hommand 等[7]大尺寸（≥300 m2）林窗中具有更高的多样性结论类似，与Liu F.等[12]在的林窗尺寸（400～500 m2）的空间资源更适应植物生长繁殖的结论相同。林窗过大或过小都不利于提高群落的物种多样性水平和林窗下群落的更新演替过程，林窗过大接近无林地的微环境，不利于物种丰富[19]。同时，林窗过小，受侧枝延伸效应的影响，会降低林窗动态过程中的光可用性[20]。因此，中、大林窗较小林窗往往具有支持较高物种多样性的资源优势以增加森林生态系统恢复力。

3.2 不同林窗大小对土壤理化性质的影响

森林土壤为维系整个森林生态系统演替和物种共存提供生态基础，土壤物质循环和养分周转随着森林微环境的变化而受到不同影响，土壤理化性质可通过林窗干扰得到改善[21-22]。本研究发现，随着林窗面积的增大，大型林窗（400～450 m2）的土壤的有机质及氮、磷、钾等养分的含量要高于中小型林窗和林下土壤，这可能与林窗增大使日照辐射增多，加速了微生物活动和有机质的分解有关[9]。这与S. Bagnato 等[23]林窗（400 ㎡）中小气候和土壤参数的相互作用能为山毛榉的自然更新创造最佳条件的结果相一致；与林窗625～900 ㎡更利于加速土壤微生物分解、养分矿化等生态过程的研究结果不一致[24]。研究结果可能受研究对象所处海拔或纬度等地理环境的影响。研究表明G3、G4 林窗全磷含量显著高于G5 和林下，与Hu B.等[25]研究得出的林窗大小对土壤全磷含量没有显著影响不一致，可能是因为随G5（600～650 m2）林窗面积的增大，植物多样性和丰富度反而降低，凋落物和根系生物量积累下降导致土壤中磷的来源减少。

3.3 物种多样性和土壤理化性质之间的关系

目前关于群落物种多样性与土壤理化性质关系的研究对象有草地、荒漠、天然林和人工林[8-9,13,24]，研究结论也各异。本研究RDA 分析表明物种多样性与土壤理化性质存在明显相关性，土壤有机质、土壤全钾、全氮是影响林下灌、草层丰富度、多样性的主要因素。本研究得出较大林窗面积G4(400～450 m2)的群落物种多样性指数以及土壤理化性质均达到最优水平；与Lyu Q.等[13]研究的马尾松人工林在林窗面积100～200 m2下土壤理化性质和灌木层的植物多样性的改善最为显著不一致，这或许与其研究区处于川东低海拔丘陵地区，年均温增高且降雨量减少有关；但其土壤有机质、全氮含量与植物多样性呈显著正相关的结论与本研究一致；本研究植物多样性越丰富，土壤养分含量也越高，与Yang X. D.[9]、A. Vignesh 等[26]研究结论一致。研究表明灌木层物种多样性指数与土壤全氮、有机质存在极强正相关；这与土壤有机质、全氮能促进植物根系萌蘖和地上部分的生殖发育有关。灌木种类和数量的增加会使凋落物积累增加，然后返还给土层从而增加土壤养分含量，达到一个有益循环圈[19]。林窗下植被多样性指数与土壤全钾、速效钾呈正相关；植物凋落覆盖物可提高土壤中现成营养物质钾、磷等利用率，反过来钾元素有利光合作用并促进植物生长健壮，这刚好可以弥补研究区日照时间短的缺陷。可见植物多样性对土壤肥力的形成、恢复以及可持续性具有重要意义[26]。

4 结论

林窗的存在能增加马尾松人工林下群落物种丰富度与多样性，与小林窗和对照纯林相比，中、大林窗下土壤理化性质和植物多样性水平均有明显改善。林窗下植物多为耐荫和半耐荫树种，随着林窗面积的增大，植物的多样性整体呈现增加的特征，灌木层的物种丰富度和多样性与土壤理化性质存在极强正相关，在大林窗G4（400～450 m2）内马尾松人工林林下物种多样性水平最高，且土壤理化性质达到最优状态，为最适合马尾松人工林更新的林窗面积。研究认为调控林窗，人为抚育创造较大林窗(400～450 m2)有利于马尾松人工纯林的经营管理；保护林窗内自然更新的枹栎、青榨槭、野桐等乡土树种多样性，能促进马尾松低效人工林向物种多样性高、群落结构稳定和防护效能强的混交林方向演替。