当前及未来气候下四川省草地贪夜蛾适生区分布

张雪艳，谢文琪，封传红，马 利，李 庆，杨群芳，王茹琳，蒋春先*

（1. 四川农业大学农学院，成都 611130；2. 四川省农业农村厅植物保护站，成都 610041；3. 四川省农村经济综合信息中心，成都 610072；4. 南方丘区节水农业研究四川省重点实验室，成都 610066）

2018年年底入侵我国的草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda，属鳞翅目夜蛾科灰翅夜蛾属，是一种迁飞性、杂食性的重大农业害虫[1-2]。成虫迁飞能力强，通常会季节性迁飞寻找适宜的环境以完成多个世代的繁殖[1,3]。幼虫可取食玉米、水稻、高粱等300多种植物[4]，玉米是草地贪夜蛾在我国受害最重的作物，2019 年全国玉米受害面积超过107 万hm2[5]。草地贪夜蛾生长发育适宜温度为17～36 ℃[6-7]；具有一定的耐低温能力，其中蛹的过冷却点为-16.71 ℃[8]，可在温暖潮湿地区周年繁殖[3]。草地贪夜蛾现已在我国西南、华南部分地区周年繁殖，并在我国形成了北迁南回的季节性迁飞格局，已严重威胁到我国粮食安全[9]。2020年农业农村部将其列入我国一类农作物病虫害名录[10]。

基于入侵害虫生物学特征及其环境特征，构建模型进行适生分析，科学预测其潜在适生区和蔓延发展趋势，对于其监测预警和有效防控有重要意义[11-12]。气候变化特别是全球变暖会影响迁飞性昆虫的地理分布格局，导致多种迁飞性昆虫向高纬度地区迁移，入侵新的生态系统[13]。掌握未来气候情景下害虫的适生区变化情况可为控制害虫蔓延提供依据。

物种分布模型MaxEnt（maximum entropy）、GLM（generalized linear model）、GARP（genetic algorithm for rule-set prediction）、BIOCLIM（bioclimate）和ENFA（ecological niche factor analysis）等，结合地理信息系统常被运用来进行昆虫适生区预测[14]。其中，MaxEnt 模型以物种生态位理论作为基础，利用物种出现点的位置信息和环境背景数据，通过拟合具有熵值最大的概率分布对物种的潜在分布作出估计[15]，具有可利用现存不完整、小样本、离散型分布数据预测物种适生分布，预测结果准确度高和稳定性好且易于解释等优点[16-17]，被广泛用于西藏飞蝗、美国白蛾和红脂大小蠹和云斑白条天牛等昆虫的适生区预测等方面的研究[18-20]。草地贪夜蛾入侵中国后，国内多个学者利用MaxEnt物种分布模型模拟了当前及未来气候条件下草地贪夜蛾在中国的适生区分布，其结果均有所差异[21-25]。此外，张琼等[26]、喜超等[27]还对草地贪夜蛾在云南省的适生区分布进行了研究。

四川位于我国西南，是我国玉米主产区之一，常年种植面积180 多万hm2。四川地跨高原、山地、丘陵、盆地等几大地貌单元，地势西高东低，地表起伏悬殊。受地形影响，四川境内气候差异明显，迁飞性昆虫发生规律与其余地区有所不同[28]。2019年5 月8 日，四川省西南地区西昌市礼州镇玉米地首次发现草地贪夜蛾幼虫为害。截至2019年底，除川西高原阿坝州外，四川其余20个市（州）131个县（市、区）均已查见草地贪夜蛾为害。在全国草地贪夜蛾“三区三带”布防区中，四川属西南华南周年繁殖区和江南江淮迁飞过渡区[29]，也是全国草地贪夜蛾西线迁飞路径的重要节点[30-31]。明确四川草地贪夜蛾适生区分布，对四川乃至全国草地贪夜蛾监测预警有重要意义。然而，当前并无针对四川省草地贪夜蛾适生区分布的详细报道。

本文对MaxEnt模型进行参数优化，利用优化后的MaxEnt 模型和WorldClim 2.1 版气候数据，对当前及未来气候条件下草地贪夜蛾在四川省适生区分布进行预测，以期明确当前气候条件下四川省草地贪夜蛾的适生区分布，以及四川省草地贪夜蛾在未来不同气候变化情景下适生区范围及变化趋势，为四川省乃至全国草地贪夜蛾监测预警和防控提供参考。

1 材料和方法

1.1 数据来源及处理

草地贪夜蛾分布数据：草地贪夜蛾发生地点来源于全球生物多样性信息网络（https://www.gbif.org/）、CABI 数 据 库（https://www.cabi.org/）以及相关文献报道，四川省草地贪夜蛾发生地点由四川省农业农村厅植物保护站提供。去除重复、经纬度缺失或错误的记录后，经ENMTools 1.3（http://purl.oclc.org/enmtools）利用分辨率为2.5 min的栅格去除冗余点[32]。最后获得999 个有效点分布点建立预测模型。其中，四川省有效分布点为166个。

环境数据：从世界气象数据库（https://www.worldclim.org/）下载WorldClim 2.1 1970—2000 年的19 个生物气候变量bio1～bio19 及海拔elev，未来BCC-CSM2-MR 气候模式下3 种不同情景SSP126、SSP245、SSP585 在2030s（2021—2040 年）、2050s（2041—2060 年）、2070s（2061—2080 年）和2090s（2081—2100 年）的19 个生物气候变量[33]。上述环境数据的空间分辨率均为2.5 min。为减少气候变量自相关性引起的物种潜在适宜分布区域预测精确性降低，利用ENMTools v1.3软件对当前气候条件下的19 个生物气候变量进行相关性分析，并使用19 个生物气候变量及草地贪夜蛾物种分布数据在MaxEnt中建模，以各个生物气候变量的贡献率大小为标准，对于Pearson相关性值≥0.9的一组生物气候变量，只选取献率最高的一个[34]，并去除贡献率小于5%的环境变量[20]。最终获得5个生物气候变量，即bio4（温度季节性变化）、bio11（最冷季度平均温度）、bio12（年平均降水量）、bio14（最干月降水量）、bio18（最暖季度降水量）以及海拔用以后续模型构建。

1.2 模型优化及评估

ENMeval（https://CRAN.R-project.org/package=ENMeval）是用于进行空间独立评估并估算MaxEnt生态位模型的最优模型复杂度的R 程序包。本文基于筛选的草地贪夜蛾分布数据及气候数据，利用ENMeval 0.3.1 对MaxEnt 模型参数设置中的调控倍频（regularization multiplier，RM）和特征组合（feature combination，FC）进行优化，设置RM 的变化范围为0.5～4.0，每次增加0.5；FC 选取6 种组合，分别为L，LQ，H，LQH，LQHP，LQHPT。ENMeval 程序包在R 3.6.3中运行[35]。选取delta AICc值＜2或=0的组合来设置MaxEnt模型参数[36-37]。

利用ROC 曲线对该模型进行评估，以ROC 曲线与横坐标所围成的面积大小（area under curve，AUC）来衡量模型预测准确度。ROC曲线的评估标准为：AUC 在0.5～0.6，失败；0.6～0.7，较差；0.7～0.8，一般；0.8～0.9，好；0.9～1.0，非常好[15]。

1.3 物种分布模拟

将筛选过后的草地贪夜蛾分布数据、5 个气候变量及海拔，分别导入MaxEnt 模型（3.4.1版本），根据1.2模型优化结果设置RM及FC，重复10次[20]，结果以逻辑值（Logistic）格式和asc类型文件输出。分别对当前及未来3 种不同情景SSP126、SSP245、SSP585 在2030s、2050s、2070s、2090s 的适生区分布进行预测。

将MaxEnt模型输出的asc文件导入ArcGIS10.4中进行掩膜提取以及重分类处理，选择10%存在点训练集逻辑阈值作为定义物种存在的阈值[38]。将草地贪夜蛾的适生等级分为4 类，分别是非适生区（P＜0.24）；低适生区（0.24≤P＜0.33）；中适生区（0.33≤P＜0.48）；高适生区（P≥0.48）[39-40]，并通过Arc-GIS10.4提取不同适生区的面积。

1.4 适宜度分析

将当前及未来气候条件下草地贪夜蛾适生区分布的模拟结果导入ArcGIS 10.4中，提取各物种分布点的存在概率，然后以其存在概率的平均值作为不同年代不同情景下草地贪夜蛾的适宜度，比较四川省草地贪夜蛾在未来气候条件下的适宜度变化情况。

2 结果与分析

2.1 模型优化及模型准确性检验

将筛选过后的草地贪夜蛾分布数据、5 个气候变量及海拔导入MaxEnt模型，通过ENMeval获得48种模型参数组合的delta AICc 值（图1）。MaxEnt 模型 默 认 参 数 下，RM=1、FC=LQHPT，delta AICc=2 768.90，其值远大于2，说明基于默认参数建立的MaxEnt模型并不可靠。当RM=4、FC=LQHPT时，模型的delta AICc 值最小，即delta AICc=0，说明该参数组合下模型的拟合优度最高、复杂度最低。采用ROC曲线分析法对模型进行评估。通过10次模拟，当前及未来气候条件下该模型训练集和测试集的AUC 值均高于0.9（表1）。根据ROC 曲线的评估标准，该模型的预测准确性达到“非常好”，预测结果准确性高，模型预测分布区与物种实际分布区拟合较好。后续选取该参数组合进行模拟。

表1 当前及未来气候条件下MaxEnt模型AUC值Table 1 AUC values for the MaxEnt model under current and future climate conditions

图1 不同调控倍频（RM）和特征组合（FC）下MaxEnt模型的delta AICcFigure 1 delta AICc of MaxEnt models under different regularization multiplier and feature combination

2.2 草地贪夜蛾的分布与气候变量的关系

根据10 次重复结果，计算气候变量对MaxEnt模型的相对贡献，结果显示，对草地贪夜蛾适生分布贡献最大的气候变量为bio11（最冷季度平均温度），贡献率为44.4%，其次为bio12（年平均降水量）、bio18（最暖季度降水量）、bio4（温度季节性变化）和bio14（最干月降水量），贡献率分别为17.5%、16.4%、14.1%和7.7%。为了减少气候变量之间的影响，并进一步解释气候变量在模型中的重要性，对6 个气候变量的重要性进行正则化训练增益的Jackknife 法检验，结果如图2 所示。当单独使用bio11时，增益最大，其次为bio12、bio18、bio14、bio4。当单独使用海拔高度elev 时，增益最小。当仅剔除bio11 时，降低的增益最大，其次为bio4，因此bio11和bio4具有更多其他变量中不存在的信息，对草地贪夜蛾的物种分布有一定影响。综上，草地贪夜蛾适生区分布的主导气候变量为bio4、bio11、bio12、bio14和bio18。

图2 刀切法评估气候变量对草地贪夜蛾适生区分布预测的影响程度Figure 2 Jackknife test for evaluating the influence of environmental variables for Spodoptera frugiperda distribution prediction

2.3 当前气候条件下四川省草地贪夜蛾适生区预测

MaxEnt 预测模型结果显示（图3a，表2），草地贪夜蛾在四川省适生区总面积为2 516.64万hm2，占全省总面积的51.18%。适生区位于99.12°～108.55°E、26.05°～32.93°N 区域内。其中，高适生区、中适生区、低适生区和非适生区分别占四川省总面积的33.71%、13.16%、4.31%和48.82%。整体适生区分布趋势为由西向东适生等级增高。高适生区主要分布在四川盆地及攀西地区。其中，达州的高适生面积最大，占高适生区总面积的10.02%；其次是宜宾、成都、南充、巴中、广元、绵阳，分别占高适生区总面积的8.01%、7.67%、7.55%、7.42%、7.38%、6.27%。中适生区主要分布在盆地西部、北部，川西南凉山州。凉山州中适生面积最大，占中适生区总面积的49.87%；其次是绵阳、雅安、广元和攀枝花，分别占10.92%、9.95%、8.70%和6.41%。低适生区主要分布在靠近川西高原的盆缘山地及川西南凉山州。凉山州的低适生区面积最大，占低适生区总面积的51.81%；其次为阿坝州，占低适生区总面积的14.79%。非适生区主要分布在川西高原及川西南凉山州。其中，甘孜州非适生面积最大，占非适生区总面积的61.76%；其次是阿坝州和凉山州，分别占非适生区总面积的33.04%和4.03%。

图3 四川省草地贪夜蛾适生区预测及分区Figure 3 Prediction and zoning of potential geographic distribution areas of Spodoptera frugiperda in Sichuan Province

表2 四川省草地贪夜蛾适生区面积Table 2 Prediction of potential geographic distribution areas of Spodoptera frugiperda in Sichuan Province 万hm2

根据四川省草地贪夜蛾适生区分布模拟情况，结合四川省地形及地理位置，将四川省草地贪夜蛾分布区分为：川西高原非适生区、川西南山地混合适生区、攀西中适生高适生区、盆地西部、北部中适生区和盆地高适生区（图3b）。

2.4 未来气候条件下四川省草地贪夜蛾适生区预测

草地贪夜蛾在未来不同气候条件下的在四川省的适生区预测结果见图4、5。在未来不同年代不同情景下草地贪夜蛾在四川省的适生区范围较当前气候条件下草地贪夜蛾的适生区范围略有扩大。具体表现为：盆地高适生区向西、向北扩张，攀西中适生高适生区向北扩张，盆缘山地低适生区向西扩张。川西南山地及盆缘地区的中适生、低适生区变为高适生区；川西高原的非适生区部分变为低适生区；但中适生、高适生区仍主要集中在四川盆地及川西南的攀西地区。

较当前气候条件下草地贪夜蛾在四川省的适生区，未来4个年代的3个情景下，草地贪夜蛾总适生区面积增加，其中，高适生区面积较当前增加9.00%～37.67%；中适生区、低适生区面积较当前分别减少13.29%～52.21%和3.44%～26.08%；非适生区面积较当前减少1.06%～16.72%（图4、5）。

图4 未来气候条件下四川省草地贪夜蛾适生区预测Figure 4 Prediction of the suitable area of Spodoptera frugiperda in Sichuan Province under future climate conditions

SSP126情景下，从当前到2090s，草地贪夜蛾的高适生区面积呈先递增后减少的趋势；中适生区、低适生区面积表现为先减少再增加的趋势；非适生区面积呈小幅减少，表现为先减少再增加的趋势。SSP245情景下，从当前到2090s，草地贪夜蛾的高适生区面积呈递增趋势；中适生区面积呈递减趋势；低适生区面积表现为先减少再增加的趋势；非适生面积持续减少。SSP585情景下，从当前到2090s，草地贪夜蛾的高适生区面积呈递增趋势；中适生区面积呈递减趋势；低适生区面积表现为减少后增加，且在2070s、2090s 低适生区面积较当前面积更大；非适生区面积持续减少（图5）。

图5 未来气候条件下四川省草地贪夜蛾适生区面积变化Figure 5 Change of suitable area of Spodoptera frugiperda in Sichuan Province under future climate conditions

未来气候条件四川草地贪夜蛾适宜度变化表明，未来气候条件下草地贪夜蛾的适宜度较当前高5.82%～14.17%。其中，SSP585 情景下，草地贪夜蛾的适宜度呈增加趋势；SSP126 情景下，草地贪夜蛾的适宜度先增加后减少；SSP245 情景下，草地贪夜蛾适宜度先减少后增加（图6）。

图6 未来气候条件四川省草地贪夜蛾适宜度变化Figure 6 Changes of suitability of Spodoptera frugiperda in Sichuan Province under future climate conditions

3 讨论

掌握新入侵害虫在不同地区的适生区分布是入侵害虫监测预警和有效防控的基础之一。草地贪夜蛾作为重大农业害虫，对我国农业生产及粮食安全有重大影响。四川省处于我国草地贪夜蛾周年繁殖区和迁飞过渡区，在我国草地贪夜蛾防控上有着重要的地位。明确四川省草地贪夜蛾在当前和未来条件下的适生区分布及发展趋势，对控制其种群爆发为害，制定长期防控策略有着重要作用。

草地贪夜蛾入侵我国后，多个学者利用MaxEnt物种分布模型和WorldClim1.4 气象数据模拟了草地贪夜蛾在中国的适生区分布，但均未对四川进行详尽分析，并多采用MaxEnt 模型默认参数。D. L.Warren 等[36]发现未经优化模型的预测结果可能存在严重的拟合偏差，从而可能导致对物种生态位的错误评估。针对此问题，R. Muscarella 等[35]开发了基于R语言的ENMeval数据包，通过对MaxEnt模型中调控倍频（RM）和特征组合（FC）的优化以平衡模型的复杂度、避免模型过度拟合。Wei J. F.等[39]、Zhao H. X.等[41]和赵光华等[42]的研究均发现较默认参数，优化参数组合可降低MaxEnt模型的拟合度和复杂度。本研究也发现优化模型参数RM=4、FC=LQHPT 时，模型的delta AICc=0；而MaxEnt 模型默认参数下delta AICc=2 768.90；说明优化模型拟合优度最高、复杂度最低、准确性更高。气候数据的准确性与适生区分布结果密切相关。当前利用MaxEnt进行物种分布模拟多采用WorldClim气象数据。WorldClim 是一个免费的高空间分辨率的全球天气和气候数据库。2020 年WorldClim 发布了WorldClim 2.1 版的当前和未来气候数据，较早前WorldClim1.4版的气候模拟准确度更高[43-44]。

本研究基于优化的MaxEnt 物种分布模型和最新版WorldClim 2.1 气象数据对当前及未来气候条件下四川省草地贪夜蛾适生区分布进行研究发现，草地贪夜蛾在四川省有较广的适生区，适生总面积约占四川省总面积的一半，整体适生区分布趋势为由西向东适生等级增加。川西高原可能由于高海拔地势及高寒气候不适合草地贪夜蛾生存，因此为草地贪夜蛾非适生区。除川北部分地区的四川盆地及攀西地区均为草地贪夜蛾的高适生区，这与该地区气候适宜及大面积种植玉米、高粱、甘蔗等作物有关。作者通过有效积温法则模拟四川草地贪夜蛾发生世代也发现，四川盆地草地贪夜蛾的年发生世代数为3～5 代，攀西地区年发生世代数最高接近7 代，侧面验证了本研究结果模拟的可靠性[45]。本研究也表明未来气候条件下，草地贪夜蛾在四川省的适生区范围略有扩大，主要表现在盆缘山地及川西南山地适生范围扩大。草地贪夜蛾适生区总面积有所增加，主要表现在高适生区面积增加，而低适生、中适生区面积减少。

本研究中根据相关分析及环境因子贡献率的大小对19 个气候变量进行筛选，选择5 个生物气候变量进行建模，减少了冗余信息对模拟结果的影响，提高了预测结果的准确性。通过综合分析各气候变量的贡献率和Jackknife 法检验后，气温和降水相关的气候变量共同影响草地贪夜蛾的潜在分布。其中影响草地贪夜蛾分布的气温相关的主导气候因子有bio4（温度季节性变化）、bio11（最冷季节平均温度）；影响草地贪夜蛾分布的降水相关的主导气候因子有bio12（年平均降水量）、bio14（最干月降水量）、bio18（最暖季度降水量）。这与Wang R. L.等[21]、林伟等[23]、喜超等[27]获得的研究结果相似。已有研究表明，湿度过低或过高时会影响夜蛾科昆虫卵的孵化率、幼虫存活率、化蛹率、羽化率等[46-48]。如A. M. Simmons[46]研究30 ℃下草地贪夜蛾的蛹在20%RH 下羽化所需的时间为7.3 d，明显长于50%RH（6.4 d）、80%RH（6.5 d）和100%RH（6.6 d）时的发育时间。课题组前期研究中发现，草地贪夜蛾卵和低龄幼虫的适宜湿度范围为60%～80%，在该湿度条件下草地贪夜蛾卵孵化率和低龄幼虫存活率较高。另外，江幸福等[47]发现适宜粘虫飞行的相对湿度范围为55%～75%，高于或低于这个范围，都会对成虫的飞行能力产生不利影响。李立坤等[48]的研究发现，过高或过低的土壤相对含水量导致粘虫土中化蛹失败或蛹大量死亡而不能羽化出土。在本文中对四川省草地贪夜蛾适生区预测只选用了5 个气候因子和1 个海拔因子，共6 个环境因子，并未考虑其他植被类型、土壤类型、寄主、天敌等对该虫分布的影响，特别是草地贪夜蛾寄主植物的分布范围，应该作为预测草地贪夜蛾适生区分布的关键因子。因此，下一步研究中可考虑加入环境因子综合分析草地贪夜蛾的适生区分布，建立更加精准的草地贪夜蛾适生预测模型。

根据本研究预测结果，对四川省草地贪夜蛾进行防控时，除对周年繁殖区及迁飞过渡区进行分区治理外，还需进一步从区域上重视盆地高适生区及攀西高适生中适生区草地贪夜蛾的虫情监测，同时持续监测盆缘山地及川西南山地的虫情，防止草地贪夜蛾扩散到高适生区。由于草地贪夜蛾较强的耐寒能力，在秋冬季节仍要做好田间虫情调查。未来需要根据对未来气候条件下草地贪夜蛾的适生预测结果，不断调整草地贪夜蛾的重点监测范围、适时调整防控策略。