错株密植对夏玉米冠层特性和产量的影响

张美微 李 川 张盼盼 牛 军 郭涵潇 何佳雯,2 刘京宝 乔江方*

(1.河南省农业科学院 粮食作物研究所,郑州 450002;2.郑州大学 农学院,郑州 450001)

玉米是我国第一大作物,对保障粮食安全具有重要作用[1]。我国耕地资源有限,而玉米播种面积逐年下降,提高单产仍是维持玉米长期供需平衡、保障粮食安全的有效途径[2]。增加密植水平是玉米获得高产的重要途径,其通过提高群体光、温资源利用,增加干物质积累实现增产。但随着密度的不断增加,玉米植株群体内叶片相互遮蔽,严重减少了中下部叶片对光能的吸收利用,削弱群体光合性能,限制籽粒库的建成[3];且过高的密植水平加剧了植株在土壤养分和水分资源上的竞争,造成茎秆纤细,增加植株后期倒伏风险[4-6]。因此,利用栽培技术实现密植夏玉米合理群体构建,削弱高密植的不利影响,充分挖掘其产量潜力是夏玉米实现高产稳产的重要手段。

近年来,围绕改变植株田间分布来改善密植夏玉米群体环境,增加通风透光量,提高密植产量等方面已有大量研究报道。研究结果显示,在高密植下通过调整玉米种植方式使植株在田间均匀分布,可以有效改善群体冠层结构,协调个体和群体关系,实现增产[7-8]。其中,错株种植方式是通过改变相邻两行玉米排列方式达到植株田间均匀分布的一种有效措施;其较常规对株种植更有利于提高群体冠层光能分布的合理性,增加叶片光截获和光合速率,有效促进群体和个体的协调发展[9-10]。然而,错株密植在不同密植水平下其增产作用的相关研究鲜见报道。本研究以耐密植玉米品种‘郑单958’为材料,采用大田试验方法设置不同密植水平,对植株冠层结构、穗位叶荧光参数、叶绿素含量和产量及其构成因素进行测定分析,旨在明确错株增密对玉米产量形成的调控作用,以期为玉米密植增产栽培技术提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料及试验设计

试验于2021和2022年连续2年在河南省周口市西华县农业科学研究所(33°42′49.133″ N, 114°32′12.869″E)开展,该地区属暖温带半湿润季风气候。2021年夏玉米生育期平均气温26.8 ℃,总降水量为764.9 mm,总日照时数560.9 h,每月各旬气象资料见表1。大田土壤耕层0—20 cm土层pH 8.42、有机质20.6 g/kg、全氮1.4 g/kg、水解氮87.4 mg/kg、有效磷20.3 mg/kg、速效钾254 mg/kg。试验采用两因素随机区组试验设计,以‘郑单958’为材料(购于河南秋乐种业科技股份有限公司),设置密植水平和种植方式2个因素。密度水平为67 500(D1)、82 500(D2)、90 000株/hm2(D3);种植方式为对株种植(CK)和错株种植(S)。对株种植是指相邻两行玉米并排排列的一种种植方式,错株种植方式是指相邻两行玉米在行间交错排列的一种种植方式,见图1。小区面积15 m2,行距为0.6 m,采取等行距种植,行长5 m,共6行;各处理重复3次,共18个小区。夏玉米于6月11日播种,9月22日收获。其他田间管理同一般高产田。

图1 对株(a)和错株(b)种植方式Fig.1 Parallel (a) and staggered (b) planting

表1 西华县夏玉米生育期气象数据Table 1 Meteorological data during maize growth period at Xihua county

1.2 测定项目及方法

1.2.1 植株冠层结构

于夏玉米籽粒建成期(R2)利用美国Li-Cor公司的LAI-2200植物冠层分析仪测定玉米第3、4行间(未取样)穗位层和近地面20 cm的植株冠层叶面积指数(LAI)与无截获散射(DIFN);其中,DIFN的范围在0(全叶片)～1(无叶片)。进行植株穗位层测量时仪器传感器探杆水平方向保持与穗柄位置高度一致,近地面20 cm测量时仪器传感器探杆水平方向与地面保持20 cm高度。

1.2.2 叶绿素荧光

使用Pocket PEA植物效率分析仪(英国Hansatech公司)于夏玉米大喇叭口期(V12)和籽粒建成期(R2)测定穗位叶叶绿素荧光参数。选择晴朗的天气,于9:00—10:00避开叶脉使用仪器配套叶片夹对穗位叶中部进行暗处理30 min。暗处理后测定PSⅡ初始荧光Fo和最大荧光产量Fm,可变荧光Fv=Fm-Fo;计算PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)和PSⅡ潜在活性(Fv/Fo)。

1.2.3 叶绿素SPAD

于夏玉米V12和R2时期使用SPAD-502 Plus(日本Konica Minolta公司)便携式叶绿素测定仪对第3、4行的第10片叶和穗位叶叶绿素相对含量进行测定,各小区选取长势一致的植株15株测定,并记录。

1.2.4 成熟期考种和测产

收获前对各小区前期未取样的中间3、4行植株株数、空秆率、双穗率和穗数进行调查,收获时各小区取中间长势一致的植株10株进行考种,测量穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、行粒数和千粒重等产量构成因素,收获前调查各小区收获穗数,计产。

1.3 统计分析

田间调查结果采用SPSS 20软件进行数据分析,处理间差异性分析采用Duncan’s多重比较进行,显著水平为P<0.05;图形绘制采用Excel 2016进行。

2 结果与分析

2.1 错株密植对植株冠层结构的影响

由图2可知,增加密植水平可以显著提高玉米植株基层和穗位层叶面积指数(LAI)。D2和D3密植水平下,植株基层和穗位层叶面积指数较D1密度分别提高了26.03%和45.57%(D2)、29.51%和37.50%(D3),且穗位层叶面积指数的增幅更大。错株种植下植株基层叶面积指数仅在D2和D3水平下出现小幅增加(4.24%和4.16%),但差异未达显著水平。而错株种植均提高了不同密植水平下植株穗位层叶面积指数,D1、D2和D3密植水平下增幅分别为15.45%、32.41%和8.21%,且在D2水平下差异达到显著水平。

D1、D2、D3分别为种植密度67 500、82 500、90 000株/hm2;CK和S为对株和错株种植处理。不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下同。D1, D2 and D3 are 67 500, 82 500 and 90 000 plant/hm2 density, relatively; CK and S are parallel and staggered planting relatively. Different lowercases indicate significantly different at P<0.05. The same below.图2 R2时期不同密植水平和错株种植处理的夏玉米植株基层(a)和穗位层(b)叶面积指数(LAI)Fig.2 Leaf area index of summer maize on bottom layer (a) and ear layer (b) at R2 stage under different densities and staggered planting treatments

由图3可知,植株无截获散射(DIFN)也受密植水平和错株种植方式的显著影响。随着密植水平的增加,植株基层和穗位层无截获散射显著降低,D2和D3密植水平下分别较D1降低45.93%和28.79%(D2)、53.32%和23.09%(D3),且基层降幅更大。不同密植水平下对株种植(CK)和错株种植(S)两种方式的植株基层无截获散射均无显著差异,而错株密植均降低穗位层植株DIFN,D1、D2和D3密植水平下分别降低8.44%、34.55%和8.77%,且在D2密植水平下差异达到显著水平。

图3 R2时期不同密植水平和错株种植处理的夏玉米植株基层(a)和穗位层(b)无截获散射(DIFN)Fig.3 Diffuse non-interceptance of summer maize on bottom layer (a) and ear layer (b) at R2 stage under different densities and staggered planting treatments

2.2 错株密植对叶片叶绿素荧光参数和SPAD的影响

由表2 可知,随着密植水平的增加,Fv/Fm和Fv/Fo均出现下降趋势,其中V12时期D2和D3水平较D1分别下降0.40%和2.19%(D2)、7.83%和22.78%(D3);R2时期的降幅分别为0.38%和1.68%(D2)、0.63%和2.74%(D3)。可以看出密植水平对V12的荧光参数产生的影响较大,且D3>D2。此外,D2和D3密植下S增加穗位叶Fv/Fm和Fv/Fo参数。V12时期,S处理较CK 的Fv/Fm和Fv/Fo分别增加0.68%和2.90%(D2)、5.36%和3.33%(D3);R2时期相应的增幅分别为0.17%和1.03%(D2)、0.17%和1.22%(D3)。

表2 V12和R2时期不同密植水平和错株种植处理的玉米穗位叶叶绿素荧光特性Table 2 Chlorophyll fluorescence characteristics of ear leaf for summer maize at V12 and R2 stages under different densities and staggered planting treatments

由图4可知,SPAD随着密植水平增加而降低,D2和D3较D1分别降低1.54%和2.07%(V12)、3.15% 和9.97%(R2),且在R2时期达到显著差异水平。S提高了穗位叶SPAD,V12时期的S较CK分别提高1.90%(D2)和4.05%(D3),R2时期增幅分别为1.69%(D2)和1.68%(D3)。

图4 V12(a)和R2(b)时期不同密植水平和错株种植处理的夏玉米穗位叶SPADFig.4 SPAD of ear leaf for summer maize at V12 (a) and R2 (b) stages under different densities and staggered planting treatments

2.3 错株密植对产量及其构成因素的影响

由表3可知,各密植水平间D1和D2在穗部性状、产量构成因素穗粒数和千粒重方面并无显著差异,而当密度增加至D3时,穗粗、穗粒数和千粒重分别较D1降低4.73%、4.79%和11.55%,秃尖延长0.46倍;由于密植水平增加,D2和D3较D1收获穗数提高了20.79%和28.44%,产量增加18.89%和8.12%。错株种植(S)处理显著提高了各密植水平下的千粒重和高密植下(D2和D3)的收获穗数,而对其他穗部性状无显著影响;其中,D1、D2和D3条件下S处理的千粒重增幅分别为6.72%、11.56% 和11.94%,D2和D3种植条件下S处理收获穗数的增幅分别为3.38%和5.19%。夏玉米产量对种植方式和密度的响应在2年间表现一致(图5),D1下错株种植对产量的影响未达到显著水平;而在高密植(D2和D3)下,错株种植均显著提高夏玉米产量,S处理分别较CK增产10.23%和14.08%(2021年)、11.73%和12.07%(2022年)。各种植方式和密度处理组合间,D2-S处理获得最高产量,2021和2022年分别较D1-CK处理显著增产30.26%和29.79%。

图5 不同密植水平和错株种植处理的夏玉米产量Fig.5 Yield of summer maize with different densities and staggered planting treatments

3 讨 论

3.1 错株密植对夏玉米冠层特性的影响

合理的冠层结构有利于植株叶片生长发育,增加光能截获,提高群体光合能力,进而促进干物质积累,提高产量[11]。高密植下优化种植方式可以调控群体冠层结构,使群体内不同叶层光照分布更加均匀,以提高光能利用效率[12]。玉米植株叶面积指数可以显著影响植株冠层的光分布,而穗位层较高的透光率有利于中间层叶片获得更多的光能截获,延缓冠层叶片衰老进程[13-14]。已有研究表明,玉米密植水平增加后,植株叶面积指数升高,无截获散射下降[15];而在高密植下分散均匀的错株种植方式更有利于优化群体光照条件,提高植株光合性能[10]。本研究结果显示,随着玉米密植水平增加,基层和穗位层叶面积指数均显著提高,以穗位层增幅较大,D2和D3分别达到45.57%和37.50%;且增幅表现为D2>D3。然而,玉米群体植株无截获散射则随着密植水平的增加而显著下降。说明,增加密植水平有利于提高植株有效光合叶面积,增强群体光合能力;而过高的密植水平则易造成不合理的群体光分布,引起群体郁蔽,限制植株光合性能[12]。改变植株在田间的分布情况,优化光能在群体冠层的分布,是密植夏玉米获得高产的重要方式。目前,关于不同株行距配置(宽窄行、扩行缩株等种植方式)调控密植夏玉米群体方面开展了大量的研究,结果均显示改变株行距可以显著提高群体叶面积指数和透光性,改善冠层结构和光合性能[16-17]。而保留传统株行距配置,仅改变植株分布的“单双株错位”、“三角留苗”、“错株增密”等种植方式的研究也表明,空间分布均匀的植株群体在冠层结构和叶片光合特性等方面均优于常规对株种植方式[9-10,18]。说明,密植夏玉米可以通过改变群体植株田间分布获得高产。本研究结果也显示,错株密植的种植方式可以提高不同密植水平下玉米植株叶面积指数,降低无截获散射,以穗位层尤为显著;且各密植水平中以D2密植水平下变幅最大(LAI 32.41%,DIFN -34.55%),均达到显著水平。因此,在D2密植水平下采取错株种植方式(S)更有利发挥植株群体叶面积指数潜力,增强群体光合有效辐射截获能力。叶绿素荧光参数是研究植物光合作用的有效工具,可以有效反映PSⅡ的原初光化学反应和光合机构状态的变化[19]。其中,Fv/Fm和Fv/Fo分别表示PSⅡ反应过程中的最大光化学量子产量和潜在的光化学活性,能有效反映PSⅡ的反应中心的光能转化效率和数量。本研究结果显示,增加密植水平会降低玉米植株穗位叶的Fv/Fm和Fv/Fo以及SPAD,且以V12时期影响较大,在D3高密度下达到显著水平;错株种植方式可以有效缓解密植(D2和D3)对玉米植株穗位叶荧光参数和SPAD的不利影响,提高密植下荧光参数(Fv/Fm、Fv/Fo)和SPAD,且以D3密植下调控效果更强。说明,错株种植方式是玉米在高密植水平下调控群体冠层结构,缓解密植不利影响的有效措施。

3.2 错株密植对夏玉米产量形成的影响

增加密植水平是提高玉米单产的关键措施,密植主要通过提高单位面积穗数来实现增产[10]。玉米产量一般随着密植水平的提高呈抛物线变化趋势,而当密植水平过大时,穗粒数和粒重下降对产量的影响会远大于单位面积穗数增加的影响,从而造成减产[20-21]。柏廷文等[21]研究表明,不同株型玉米增密至60 000～90 000株/hm2时,可获得19.7%～26.9%的增产幅度;但密度每增加10 000株/hm2,将面临穗粒数减少24.3～37.2粒,百粒重降低1.1～1.4 g。本研究结果显示,密植D2和D3均显著提高了玉米产量,较D1分别增产18.89%和8.12%,但高密植D3显著降低了穗粗、穗粒数和千粒重,延长了秃尖长。因此,在高密度种植下,稳定玉米穗粒数和千粒重是获得高产的关键。改变密植群体植株分布,优化冠层结构是实现夏玉米密植增产的关键因素。已有研究结果显示,扩行缩株、宽窄行均可以通过优化植株田间分布,提高冠层光合群体结构,获得增产[17-18]。“蜂巢式”和“双行交错”等仅改变行间排列的交错种植方式也可以达到显著的增产[22-23]。吴雪梅等[24]研究显示,玉米产量受相邻两行植株位置的显著影响,行间交错种植的方式可增产4.88%左右。本研究结果显示,与对株种植相比,错株种植方式可提高千粒重6.72%～11.94%,且使D2和D3密植水平下收获穗数增加3.38%和5.19%,最终实现密植夏玉米增产10.23%～14.08%;在各种植方式和密植水平中,D2-S(82 500株/hm2,错株种植)种植模式下玉米产量最高,2年较对照平均增产30.03%,是该地区密植夏玉米获得高产的最佳种植模式。

4 结 论

本试验条件下夏玉米在高密植(82 500株/hm2)下采用错株种植(S)方式可显著增加叶面积指数LAI,降低无截获散射(DIFN),减少密植群体叶片郁蔽带来的不利影响,最终提高群体有效光辐射截获能力。各种植方式和密度处理间,D2-S处理通过增加收获穗数、稳定穗粒数、提高千粒重实现2年平均增产30.03%。因此,夏玉米在82 500株/hm2密植水平下,采用错株种植可获得最优冠层结构,增产效果显著,是黄淮海区域实现夏玉米增产的最佳种植模式。