5种竹子对黄脊竹蝗生长发育和取食选择的影响

李志红 滕莹 张威 方林鑫 舒金平 王浩杰

摘要

為明确寄主植物对黄脊竹蝗Ceracris kiangsu生长发育及取食选择的影响，采用毛竹Phyllostachys edulis、苦竹Pleioblastus amarus、大叶箬竹Indocalamus tessellatus、铺地竹Pleioblastus argenteostriatus和靓竹Sasaella glabra f. albostriata单寄主饲养黄脊竹蝗初孵若虫至成虫，分别测定取食5种竹子的黄脊竹蝗1～5龄若虫和成虫的死亡率，若虫的发育历期，成虫的体重和寿命，并测定了黄脊竹蝗不同发育阶段对5种竹子的取食选择。结果表明，黄脊竹蝗1、2龄若虫取食大叶箬竹的死亡率最高;3～5龄若虫取食铺地竹的死亡率最高，尤其是4、5龄若虫死亡率显著高于取食其余4种寄主；成虫期取食5种竹子的死亡率则无显著差异;黄脊竹蝗若虫取食不同竹子的总发育历期存在显著差异，其中取食毛竹的发育历期最短。发育至成虫后，毛竹处理组的黄脊竹蝗雌、雄成虫体重均为最高，靓竹处理组雌虫体重最低，铺地竹处理组雄虫体重最低，两处理组成虫体重均显著小于毛竹处理组;取食5种竹子的黄脊竹蝗雌、雄成虫寿命均无显著差异。取食选择试验结果显示，黄脊竹蝗若虫阶段对不同寄主的取食选择存在显著差异，对毛竹的选择率明显高于其余寄主，但进入成虫期后，对各个寄主取食选择率差异不显著。本研究表明，5种竹子对黄脊竹蝗的死亡率、发育历期、体重及若虫取食选择有显著影响，黄脊竹蝗在5种供试竹子上均能完成生长发育，但在毛竹上的适应性较好，对其个体发育有利。

关键词

黄脊竹蝗; 寄主植物; 龄期; 取食选择; 生长发育

中图分类号：

S 763.31

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2022091

Effects of five bamboo plants on the development and feeding preference of the yellowspined bamboo locust， Ceracris kiangsu

LI Zhihong1，2， TENG Ying3， ZHANG Wei1*， FANG Linxin1， SHU Jinping1， WANG Haojie1

（1. Research Institute of Subtropical Forestry， Chinese Academy of Forestry， Hangzhou 311400， China;

2. Nanjing University of Forestry， Nanjing 210037， China; 3. Agricultural and Forestry Resource Protection

Center of Fuyang District， Hangzhou City， Hangzhou 311400， China）

Abstract

To determine the effects of host plants on the development and feeding preference of Ceracris kiangsu， we studied the effects of feeding on five bamboo plants， including Phyllostachys edulis， Pleioblastus amarus， Indocalamus tessellatus， Pleioblastus argenteostriatus and Sasaella glabra f. albostriata， on the mortality， developmental duration， the lifespan and weight of C.kiangsu， and tested the feeding preference of the C.kiangsu at different developmental stages. The 1st and 2nd instar nymphs feeding on I.tessellatus showed the highest mortality， and the 3rd to 5th instar nymphs feeding on P.argenteostriatus had significantly higher mortality， especially the mortalities of the 4th and 5thinstar nymphs were significant higher than that on the other four host plants， but there were no significant differences in mortalities of adults. The nymphal developmental duration was significantly different when the C.kiangsu was reared with different test plants， and the developmental duration of the nymph feeding on P.edulis was shortest. The weight of C.kiangsu female and male adults feeding on P.edulis was the heighest. The lowest body weight of female and male adults was observed in the S.glabra f. albostriata treatment and the P.argenteostriatus treatment， respectively， both of which were significantly lower than that in the P. edulis treatment. The adult lifespan （female and male） of C.kiangsu showed no significant difference when they were reared with different bamboo plants. The results of the feeding preference experiments showed that C.kiangsu nymphs were significantly different in their feeding preference to different host plants， exhibiting a preference for P.edulis. However， C.kiangsu adults showed no significant feeding preference among the five bamboo plants. In the present study， we found that different bamboo plants had a significant influence on the mortality， developmental duration， weight and nymphal feeding preference of C.kiangsu. It was able to complete growth and development on each of the five bamboo plants successfully， but preferred to feed on P.edulis， which was beneficial to individual development and reproduction.

Key words

Ceracris kiangsu; host plant; instar; feeding preference; development

黄脊竹蝗Ceracris kiangsu属直翅目Orthoptera丝竹蝗科Oedipodidae竹蝗属Ceracris，是我国最早有记载的森林害虫，主要为害竹子等禾本科植物，在我国南方和东南亚竹区广为分布［1］。黄脊竹蝗是发生最为猖獗的竹子害虫之一，若虫和成虫取食竹叶，受害竹林如同火烧一般，导致严重减产或毁林。其暴发频繁、发生面积广、为害重、防治困难，是我国第二大竹林害虫［2］。近年来，黄脊竹蝗持续频繁发生，2013年仅湖南省黄脊竹蝗发生面积超2万hm2，造成林农直接经济损失数千万元［3］。2020年，黄脊竹蝗从老挝入侵我国云南为害，发生面积1万余hm2，严重影响了农林正常生产［4］。多年的监测数据显示，黄脊竹蝗在广东、湖南两地持续为害，在重庆、广西、浙江等地零星发生，但这种格局的形成机理尚不清晰。

害虫的发生对寄主、生境及自身种群遗传等因素具有高度敏感性［5］。研究表明，我国黄脊竹蝗不同地理种群间遗传分化不显著，遗传变异不是造成黄脊竹蝗在不同地区为害程度差异的原因［6］。同时大量研究表明，取食不同寄主植物对植食性昆虫的生长发育、繁殖及其生活史有显著影响［78］。在可选择的情况下，植食性昆虫往往选择对其生长发育最优的寄主植物［910］。黄脊竹蝗在湖南（取食毛竹Phyllostachys edulis）和广东（取食青皮竹Bambusa textilis）两地常年高密度发生，而在其他竹种林分内发生较少，寄主可能在这一过程中发挥着关键作用。研究表明，黄脊竹蝗成虫对不同寄主存在显著的取食选择差异，嗜好毛竹［11］，且取食毛竹和玉米Zea mays的成虫单雌产卵量显著高于取食芒草Miscanthus sinensis［12］。

本研究测定了取食毛竹等5种不同竹子对黄脊竹蝗若虫和成虫生长发育的影响以及黄脊竹蝗在不同发育阶段对寄主的取食选择特性，探究不同寄主植物对黄脊竹蝗生长发育的影响，为揭示寄主植物在黄脊竹蝗灾变过程中的作用提供重要信息。

1 材料与方法

1.1 供试种群

2020年3月，在湖南省益阳市桃江县黄脊竹蝗暴发地区采集其卵2.0 kg（约有卵15万粒），于浙江省杭州市富阳区亚热带林业研究所养虫室内，平均温度（25±2）℃，相对湿度（60±10）%条件下孵化。卵孵化后，将同日龄初孵若虫放入养虫笼（100 cm×100 cm×100 cm，60目尼龙网）中，并将长势良好、无病虫害的5种供试寄主分别放入笼内供其取食，每种寄主10笼，每笼不低于100头初孵若虫，依据若虫取食情况不定期更换寄主，保证笼内寄主植物充足，3龄后分笼调整种群密度，每笼20头，直至成虫羽化。所饲养的不同龄期若虫和成虫用于后续试验。供试寄主分别为毛竹、大叶箬竹Indocalamus tessellatus、苦竹Pleioblastus amarus、铺地竹Pleioblastus argenteostriatus和靓竹Sasaella glabra f. albostriata。各供试寄主竹子为种子培育的两年生幼苗，种植于直径20 cm、高25 cm的塑料花盆中，大棚内自然化管理。

1.2 取食不同寄主的黄脊竹蝗死亡率测定

黄脊竹蝗若虫共有5个龄期，自1龄若虫到成虫，每一阶段从不同寄主饲养的同日龄种群中各选取10头，分别置于1个小型养虫笼中（30 cm×30 cm×50 cm，60目尼龙网），同时将1盆与原饲养寄主相同的新鲜寄主分别放置于对应养虫笼内，观察记录不同寄主饲养的黄脊竹蝗各阶段的死亡情况;成虫死亡率统计时间为羽化期到交配前期。每个寄主10个重复。

1.3 不同寄主上黄脊竹蝗若虫发育历期测定

参考张守科等［13］自制的竹蝗饲养装置，从每种寄主饲养的种群中选择各龄期首日龄若虫30头，用不同寄主单头饲养。统计每头若虫发育至下一龄期时间。在统计过程中出现若虫死亡，及时补充同日龄若虫。

1.4 不同寄主饲养的黄脊竹蝗成虫体重和寿命测定

从不同寄主饲养的黄脊竹蝗种群中分别选择100头饲养了56 d、无损伤的5龄若虫，置于养虫笼（100 cm×100 cm×100 cm，60目尼龙网）内饲养，每种寄主1笼，共5笼。进入羽化期后，将成功羽化的成虫立即分离，进行单头饲养（寄主与若虫期一致）。单独记录黄脊竹蝗每头雌、雄虫羽化和自然死亡的时间，羽化当日体重，分析寄主对黄脊竹蝗成虫体重和寿命的影响。

1.5 黄脊竹蝗对供试5种竹子的取食选择试验

图1 黄脊竹蝗对5种竹子取食偏好试验

Fig.1 Experimental design for testing the feeding preference of Ceracris kiangsu to five bamboo plants

试验分别在黄脊竹蝗3龄、5龄若虫（每龄10头）和成虫阶段（雌雄虫各5头）进行。将5种不同竹子，每种1盆按圆形等距随机摆放于100 cm×100 cm×100 cm的养虫笼内，盆栽寄主间隔约30 cm（图1）。为避免单一寄主饲养的竹蝗对试验的影响，在不同寄主饲养的黄脊竹蝗种群中选择同日龄黄脊竹蝗，每个寄主黄脊竹蝗种群中选择2头，共10头，试验前进行24 h的饥饿处理，于8：00在养虫笼中心位置释放，處理时间为8：00－12：00。每个龄期进行6组独立重复试验，每次各寄主的排列顺序随机，分别在试验开始后2 h和4 h观察在不同寄主上取食的黄脊竹蝗数量。

选择率=NLi/（NT-NO）×100%，其中，NLi： 在第i种供试寄主上取食的黄脊竹蝗数量，i表示寄主种类;NT： 供试的黄脊竹蝗总数;NO： 未做出取食选择的黄脊竹蝗数量。

1.6 数据统计分析

黄脊竹蝗取食不同寄主的死亡率、发育历期、体重和寿命以及在不同寄主间取食选择率的差异显著性采用单因素方差分析（One way ANOVA），平均数差异显著性采用最小显著极差法（LSD）。百分比数据采用反正弦转换。统计计算利用SPSS 20.0软件进行。

2 结果与分析

2.1 寄主植物对黄脊竹蝗死亡率的影响

黄脊竹蝗同一发育阶段，取食不同竹子的死亡率存在差异，死亡率随着龄期增加而降低（图2，表1）。取食大叶箬竹、苦竹的1龄若虫和取食大叶箬竹的2龄若虫死亡率在5种寄主中均最高;3～5龄若虫均以取食铺地竹时死亡率最高，尤其是4龄和5龄若虫的死亡率显著高于取食其他寄主植物，取食其他寄主的黄脊竹蝗死亡率之间则无显著差异。羽化为成虫后，取食各寄主的黄脊竹蝗死亡率无显著差异。此外，黄脊竹蝗跳蝻期（1、2龄若虫）死亡率在整个发育历期中最高，成虫阶段死亡率最低。

2.2 寄主植物对黄脊竹蝗若虫发育历期的影响

黄脊竹蝗1～5龄若虫取食5种竹子的发育历期存在差异，取食毛竹的发育历期最短。1龄若虫取食大叶箬竹时发育历期最长，显著高于取食毛竹、靓竹和铺地竹;2龄若虫取食毛竹时发育历期最短，显著低于取食其他寄主;3龄若虫取食大叶箬竹的时发育历期最长，取食毛竹时历期最短，但差异不显著;4龄若虫以取食毛竹的发育历期最短，显著低于取食靓竹和苦竹;5龄若虫在各个寄主间的发育历期均无显著差异;从整个若虫发育历期看，取食毛竹的最短，为57 d;其次是取食铺地竹的若虫（61.7 d），而取食苦竹和大叶箬竹的若虫发育历期均为63 d（表2）。

2.3 寄主植物对黄脊竹蝗成虫体重和寿命的影响

5种竹子对黄脊竹蝗成虫体重有显著影响。雌成虫以取食毛竹者最重（0.72 g），体重由大到小依次为取食毛竹>大叶箬竹>苦竹>铺地竹>靓竹，雄成虫同样以取食毛竹的最重（0.42 g），体重由大到小依次为取食毛竹>靓竹>大叶箬竹>苦竹>铺地竹。无论雌虫或雄虫，取食不同寄主对成虫寿命影响不大。

2.4 黄脊竹蝗取食选择特性

2.4.1 黄脊竹蝗3龄若虫的取食选择

黄脊竹蝗3龄若虫对5种寄主的取食选择存在显著差异（2 h：F4，25=2.991，P=0.038; 4 h：F4，25=3.310，P=0.026），在5种供试寄主中偏好毛竹（图3）。3龄若虫对不同寄主的选择因取食时间发生变化，在2 h时对叶片的选择率依次为：毛竹>靓竹>大叶箬竹>苦竹>铺地竹;在4 h时，3龄若虫对毛竹的选择率上升，对其余4种寄主的选择率则无显著差异。

2.4.2 黄脊竹蝗5龄若虫的取食选择

黄脊竹蝗5龄若虫对5种寄主的取食选择同样存在显著差异（2 h：F4，25=4.167，P=0.01; 4 h：F4，25=2.767，P=0.05）。2 h时，黄脊竹蝗5龄若虫对毛竹选择率最高，与苦竹、铺地竹和靓竹存在显著差异;4 h时，对毛竹与铺地竹选择率最高，两者显著高于对靓竹的选择率（图4）。

2.4.3 黄脊竹蝗成虫的取食选择

放置不同寄主后2 h，黄脊竹蝗成虫对5种竹子的取食选择存在显著差异（F4，25=3.211，P=0.029），其中對毛竹的选择率最高，对靓竹的选择率最低，对毛竹、苦竹两种寄主植物的选择率与靓竹之间存在显著差异;放置不同寄主后4 h，黄脊竹蝗成虫对5种竹子的

选择率呈现大叶箬竹＞苦竹＞毛竹=靓竹＞铺地竹的规律，但差异不显著（F4，25=0.782，P=0.548）（图5）。

3 结论与讨论

寄主植物的营养是影响昆虫生长发育及种群繁衍的重要因素［14］，植食性昆虫完成正常生长发育和生殖需要寻找到合适的寄主植物并获取足够的营养物质［1516］，对寡食性昆虫尤为重要。例如，红棕象甲Rhynchophorus ferrugineus在加拿利海枣Phoenix canariensis和大丝葵Washingtonia robusta上发育历期短于其他寄主［17］;相比金针菇Flammulina velutipes，异迟眼蕈蚊Bradysia difformis幼虫在平菇Pleurotus ostreatus和香菇Lentinus edodes上的发育历期、存活率等指标有明显优势［18］。我们研究发现，主要取食竹类植物的黄脊竹蝗在供试的5种不同竹子（隶属于5属）上均能顺利完成生长发育，羽化为成虫，但不同竹种对黄脊竹蝗若虫及成虫死亡率（图2）、若虫发育历期（表2）、成虫体重（表3）等均存在一定的影响，这可能与不同竹种的营养状况及理化性状相关，后续研究将进一步分析不同竹种竹叶理化性状及营养物质与黄脊竹蝗发育的关系，以揭示影响黄脊竹蝗发育的关键因素。

取食量、发育历期及死亡率等参数是植食性昆虫对寄主适应性及寄主适合度的重要表征［1921］。本研究通过测定毛竹、苦竹、大叶箬竹、靓竹和铺地竹对黄脊竹蝗生长发育的影响，发现1～2龄跳蝻对寄主的适应性较弱，无论取食何种寄主，死亡率均较高，但与其他寄主相比较，取食毛竹的死亡率较低（图2）;发育到3～5龄的若虫，死亡率明显降低，但取食铺地竹的若虫死亡率显著高于其他寄主。可见，随着虫龄的增大，黄脊竹蝗对寄主的适应性明显提升，但5种竹子中对铺地竹的适应性最弱（图2）。相比其他竹种，取食毛竹的黄脊竹蝗发育历期显著缩短，且取食毛竹的雌、雄成虫的体重最重，可见供试寄主植物中，毛竹对黄脊竹蝗的适合度最高。基于成虫取食量，张守科等［11］将不同竹种寄主划分为黄脊竹蝗的嗜好寄主和普通寄主，其结果表明毛竹是黄脊竹蝗成虫嗜好寄主，适合性最好。本研究利用不同竹种自若虫到成虫饲养黄脊竹蝗，结果也显示毛竹最适合黄脊竹蝗取食。

植食性昆蟲在不同发育阶段会存在不同的取食选择［2223］。甜菜夜蛾Spodoptera exigua低龄幼虫对豇豆Vigna unguiculata、玉米和黄瓜Cucumis sativus的选择性较强，而高龄幼虫则对辣椒的选择性较强［24］;亚洲玉米螟Ostrinia furnacalis初孵幼虫与3龄幼虫取食偏好基本一致，而5龄幼虫则无选择性，取食表现为随机性［25］;本文中黄脊竹蝗3龄、5龄若虫和成虫的取食选择试验呈现出不同的结果，虽然对毛竹均有明显的选择偏好，但若虫期和成虫期的取食偏好却有较大不同，这与许多研究证实植食性昆虫成虫的偏好寄主与幼虫期不一致的结论相吻合［2627］。这可能与昆虫不同发育阶段对营养的需求及寄主适应能力不同有关。

本研究表明，黄脊竹蝗不同发育阶段对不同竹种的取食偏好不同，且取食不同寄主对其发育历期和若虫期死亡率有显著影响，其中毛竹是黄脊竹蝗（若虫和成虫）最为偏好、适合度最高的寄主植物。因而，在进行黄脊竹蝗发生测报时需充分考虑毛竹等竹种对其种群增长的影响，同时可通过调控毛竹等嗜好寄主的种植面积来降低黄脊竹蝗暴发的风险。

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（責任编辑：杨明丽）