锈赤扁谷盗非成熟发育阶段在3种谷物中的发育历期及预测模型研究

曾芳芳 肖惠惠 王殿轩 唐培安

摘要

温度和食物是影响昆虫生长发育的两个重要因素。本文测定了24、28℃和32℃条件下锈赤扁谷盗Cryptolestes ferrugineus （Stephens）非成熟发育阶段（卵、幼虫和蛹）在全麦粉、玉米粉和糙米粉中的存活率和发育历期。研究结果显示，试验温度范围下，温度升高，锈赤扁谷盗幼虫和整个非成熟发育阶段的存活率显著升高，卵、幼虫、蛹及整个非成熟发育阶段的历期显著缩短。在32℃时全麦粉中非成熟阶段总发育历期最短、存活率最高，为34.2 d和60.9%。用最小二乘法计算各阶段发育起点温度和有效积温，结果显示，3种谷物对锈赤扁谷盗卵、幼虫、蛹及整个非成熟阶段的发育起点温度没有显著影响，但对幼虫阶段有效积温有显著影响；在全麦粉、玉米粉和糙米粉中锈赤扁谷盗整个非成熟发育阶段的发育起点温度分别为（17.4±0.3） （16.9±1.6）℃和（16.4±0.7）℃；有效积温分别为（773.4±0.1）（888.0±125.2）日·度和（1 009.3±61.9）日·度。最后，根据不同温度下锈赤扁谷盗各发育阶段在3种谷物中的发育速率分别建立了发育速率预测模型。研究结果为锈赤扁谷盗在不同储粮环境中发生的短期精准预报提供了科学依据。

关键词

锈赤扁谷盗; 谷物; 发育历期; 发育起点温度; 有效积温; 预测模型

中圖分类号：

S 379.5

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2022153

Developmental durations and prediction model of immature stage of the rusty grain beetle Cryptolestes ferrugineus （Stephens） in three kinds of grains

ZENG Fangfang1， XIAO Huihui1， WANG Dianxuan1*， TANG Peian2

（1. School of Food and Strategic Reserves， National Grain Industry （Storage Insect Pest Control）

Technology Innovation Center， Grain Storage and Logistics National Engineering Research Center，

Henan University of Technology， Zhengzhou 450001， China; 2. Jiangsu Collaborative Innovation

Center of Modern Grain Circulation and Safety， Nanjing 210023， China）

Abstract

Temperature and diet are two important factors affecting the development of storedproduct pests. The survival rates and developmental durations of immature stage （egg， larva， and pupa） of Cryptolestes ferrugineus （Stephens） fed on whole wheat flour， corn flour and brown rice flour were examined at 24， 28℃ and 32℃. The results showed that the survival rate of larva and total immature stage significantly increased， and the developmental duration of egg， larva， pupa， and total immature stage of C.ferrugineus significantly shortened in the experimental temperature range. At 32℃， the total developmental duration of the immature stage in the whole wheat flour was the shortest （34.2 d）， and the survival rate was the highest （60.9%）. Then， the developmental threshold temperature and effective accumulative temperature for each developmental stages were calculated by least squares method. There were no significant differences in the developmental threshold temperature of egg， larva， pupa and the total immature stage in different cereals， but the effective accumulated temperature of the larval stage was significantly varied; the developmental threshold temperature and degreeday accumulation were different in different grains for total immature stage： （17.4±0.3）℃ and （773.4±0.1） degreedays in whole wheat flour; （16.9±1.6）℃ and （888.0±125.2） degreedays in corn flour; and （16.4±0.7）℃ and （1 009.3±61.9） degreedays in brown rice flour， respectively. Finally， the development rate prediction models were established according to the development rate of each stage in three kinds of grains at different temperatures. The results provide a scientific basis for the shortterm accurate prediction of the occurrence of the rusty grain beetle in different grain storage bins.

Key words

Cryptolestes ferrugineus; grains; developmental duration; developmental threshold temperature;effective accumulative temperature; prediction model

害虫测报是对害虫进行科学防控的基础，明确害虫不同生长阶段的发育历期在害虫预测预报中具有重要作用［1］。温度是影响昆虫生长发育的重要因素，温度与昆虫增长速率的关系模型可用来解释温度对其发育速率的影响［2］。而研究昆虫卵、幼虫、蛹、成虫等生长阶段的发育历期，计算有效积温并构建不同发育阶段的预测模型，可根据温度对该虫的下一发育阶段或下一代的发生时期进行预测［3］。目前国内大多数储粮仓房仍为常温仓，在害虫易发的夏季，仓房温度一般在24～32℃［4］。由于食物的选择范围有限，食物类型可能是影响仓储害虫生长发育的另一重要因素［5］。目前，小麦、玉米和稻谷为我国3大主要储粮，玉米和小麦以原粮储存为主，稻谷的储存形式部分向糙米转变［6］。明确储粮害虫在仓储温度条件下及储藏粮食中的生长发育对于掌握储粮害虫的发生规律并制定科学有效的防治策略具有重要意义。

锈赤扁谷盗Cryptolestes ferrugineus（Stephens）是一种世界性的常见害虫，也是我国重要的储粮害虫，其成虫和幼虫均可为害破碎粮食、豆类、油料等。当此害虫种群密度较大时易引起储粮发热霉变，影响粮食安全储藏，造成经济和粮食质量损失［7］。已知温度会显著影响其生长发育［8］，但食物不同所导致的生长发育的差异还未见报道。基于此，本文研究了在24、28、32℃下锈赤扁谷盗非成熟阶段（卵、幼虫、蛹）分别在全麦粉、玉米粉和糙米粉中的存活率与发育历期，构建卵、幼虫、蛹基于温度的发育预测模型，以期对锈赤扁谷盗的发生、发展进行预测预报，为该害虫的科学防控提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫

试验所用锈赤扁谷盗采自河南省新乡市某粮库，在河南工业大学储藏物昆虫研究室，用500 mL的透明玻璃培养瓶（高12.5 cm， 直径7.4 cm），于（28±1）℃、相对湿度（75±5）% 和全黑暗环境条件下以标准饲料（全麦粉∶燕麦∶酵母∶碎麦=5∶3∶1∶1，质量比）饲养。试验前将羽化2周的约500头锈赤扁谷盗成虫转移至200 g全麦粉中，24 h后将成虫和全麦粉过筛转出，得到1日龄的卵，取健康卵粒作为试虫。

1.2 试验方法

将供试卵放入48孔板中，每孔1粒卵，孔内放入约1 g全麦粉、玉米粉或糙米粉后置于培养箱中（型号：SHP350，上海精宏试验设备有限公司），分别在恒定温度24、28℃和32℃，相对湿度（70±5）%，全黑暗条件下培养观察。每天用体式显微镜观察2次，并记录孵化、蜕皮、化蛹、羽化及存活情况。每处理重复3次，每重复统计25粒卵，最后计算各阶段（卵、幼虫、蛹及整个非成熟阶段）的存活率与发育历期。

1.3 数据统计分析

对存活率进行数据统计分析时，先将百分数进行反正弦平方根转换，再采用SPSS 20.0统计软件对不同处理间的存活率和发育历期进行温度和食物的双因素方差分析，Bonferroni法多重比较。

在计算卵、幼虫、蛹和整个非成熟阶段的发育起点温度（C） 和有效积温（K） 时将不同温度下发育历期（N） 换算成发育速率（V=1/N） ，采用最小二乘法分别计算［9］统计，计算公式为：

C=∑V2∑T-∑V∑VTn∑V2-（∑V）2，

K=n∑VT-∑V∑Tn∑V2-（∑V）2，

T′=C+KV，

=∑Vn，

SC=∑（T-T′）2n-21n+2∑（V-）2，

SK=∑（T-T′）2（n-2）∑（V-）2。

式中， N为发育历期；K为有效积温；T为环境温度；T′为理论日均温度；V为发育速度；C为发育起点温度；SK为有效积温K的标准误差；SC为发育起点温度C的标准误差；n为试验温度组数。

使用一元线性回归法建立不同温度下锈赤扁谷盗非成熟发育阶段的发育速率的预测模型（V=a+bT，ａ、ｂ为模型参数，Ｖ为各发育阶段的发育速率，Ｔ为温度），通过Ｆ检验确定线性模型的拟合效果。

2 結果与分析

2.1 不同温度和食物条件下锈赤扁谷盗非成熟发育阶段的存活率

锈赤扁谷盗卵、幼虫和蛹在不同温度处理下在3种谷物中的存活率如表1所示。

双因素方差分析表明，温度对锈赤扁谷盗卵的存活率存在显著影响（F2，18=5.708， P=0.012），糙米粉中卵在32℃条件下的存活率显著高于24℃下，但24℃和28℃之间以及28℃和32℃之间卵存活率无显著差异；玉米粉和全麦粉中卵在不同温度条件下的存活率差异不显著。食物对卵的存活率没有显著影响（F2，18=3.233，P=0.063），且温度和食物之间不存在交互作用（F4，18=0.864， P=0.504）。

温度和食物均显著影响幼虫存活率（温度：F2，18=206.583， P<0.001; 食物：F2，18=27.528， P<0.001）。在24℃和28℃条件下，取食全麦粉的幼虫存活率显著高于取食玉米粉和糙米粉，取食玉米粉和糙米粉的幼虫存活率差异不显著；在32℃条件下，取食全麦粉和玉米粉的幼虫存活率差异不显著，但都显著高于取食糙米粉的幼虫存活率。温度和食物两个因素之间不存在交互作用（F4，18=2.569， P=0.073）。

温度和食物均显著影响蛹的存活率（温度：F2，18=10.876， P=0.001; 食物：F2，18=11.269， P=0.001）。24℃條件下，3种谷物处理的蛹存活率无显著差异；28℃条件下，玉米粉和全麦粉处理的蛹存活率显著高于糙米粉；32℃条件下，全麦粉处理的蛹存活率显著高于糙米粉和玉米粉。温度和食物之间不存在交互作用（F4，18=2.051， P=0.130）。

温度和食物均显著影响锈赤扁谷盗整个非成熟发育阶段的存活率（温度：F2，18=211.239， P<0.001；食物：F2，18=46.266，P<0.001）。不同温度下，取食不同谷物的锈赤扁谷盗整个非成熟发育阶段存活率存在显著差异，全麦粉中最高，玉米粉中次之，糙米粉中最低；且存活率均随温度的上升显著升高。温度和食物之间不存在交互作用（F4，18=1.789， P=0.175）。

总的来看，糙米粉中锈赤扁谷盗非成熟阶段的存活率最低，其中又以幼虫的存活率最低，在24、28℃和32℃下，幼虫的平均存活率分别为47.0%、57.7%和65.7%；其次是蛹，对应温度下的平均存活率分别为77.3%，76.0%和83.7%；卵的存活率最高，对应温度下的平均存活率分别为95.0%，96.3%和98.3%。

在32℃条件下取食全麦粉的试虫的卵、幼虫、蛹及整个非成熟发育阶段存活率最高，平均存活率分别为99.3%、70.0%、88.0%和60.9%。

2.2 不同温度和食物条件下锈赤扁谷盗非成熟阶段的发育历期

统计分析结果显示：温度显著影响锈赤扁谷盗卵的发育历期，而食物不影响卵的发育历期（温度：F2，18=209.876， P=0.000；食物：F2，18=2.992， P=0.076）。在相同温度下，不同谷物中卵的发育历期无显著差异；随着温度的升高，不同谷物中卵的发育历期均显著缩短。在32℃条件下卵的发育历期为3.7～4.3 d，而在24℃条件下卵的发育历期为8.4～8.6 d（图1a），时间缩短了近一半。

温度和食物对锈赤扁谷盗幼虫的发育历期均存在显著影响（温度：F2，18=1 622.947， P<0.001; 食物：F2，18=62.827， P<0.001）。随着温度升高，幼虫发育历期显著缩短。32℃条件下，取食糙米粉、玉米粉和全麦粉的幼虫平均发育历期分别为26.1、23.5 d和21.2 d，与28℃条件下相比缩短了5.9、5.6 d和4.7 d，和24℃条件下相比缩短了29.9、28.6 d和27.8 d。在相同温度下，幼虫均表现为取食糙米粉的发育历期最长，取食全麦粉的发育历期最短；在24℃条件下两者发育历期相差最大，为7.0 d（图1b）。

温度和食物对锈赤扁谷盗蛹的发育历期均存在显著影响（温度：F2，18=222.123， P=0.000；食物：F2，18=4.732， P=0.022）。随着温度的升高，不同谷物中的蛹发育历期均显著缩短。28℃条件下，全麦粉中蛹的发育历期显著低于糙米粉，玉米粉、糙米粉中蛹的发育历期无显著差异；在其他温度条件下，不同谷物中蛹的发育历期无显著差异（图1c）。

在卵、幼虫、蛹的发育过程中，温度与食物对其发育历期均不存在交互作用（卵：F4，18=0.258， P=0.901；幼虫：F4，18=0.700， P=0.602；蛹：F4，18=0.310， P=0.867）。

对整个非成熟阶段进行综合分析可知，温度和食物都对锈赤扁谷盗非成熟阶段总发育历期存在显著影响（温度：F2，18=1 806.766， P<0.001; 食物：F2，18=58.246， P<0.001）。随着温度的升高，不同谷物处理下总发育历期均显著缩短；在相同温度下，总发育历期表现为取食全麦粉的试虫最短，在24、28℃和32℃条件下分别为73.0、41.9 d和34.2 d；取食糙米粉的总发育历期最长，在24、28℃和32℃条件下分别为81.1、50.1 d和40.5 d（图1d）。温度与食物之间也不存在交互作用（F4，18=0.436， P=0.781）。

2.3 锈赤扁谷盗非成熟发育阶段的发育起点温度和有效积温及温度模型预测

3种谷物中锈赤扁谷盗非成熟发育阶段的发育起点温度和有效积温如表2所示。在整个非成熟发育阶段，蛹的发育起点温度最低，幼虫的最高；对有效积温来说，也是幼虫最大。3种不同谷物对同一发育阶段的发育起点温度没有显著影响（卵：F2，6=0.465 8， P=0.649；幼虫：F2，6=0.846， P=0.475；蛹：F2，6=0.751， P=0.512；整个非成熟阶段：F2，6=0.239， P=0.795），但对幼虫阶段的有效积温有显著影响（F2，6=9.039， P=0.016），取食糙米粉的幼虫所需有效积温比取食全麦粉的幼虫所需有效积温的平均值高94.2日·度。

应用线性模型拟合锈赤扁谷盗非成熟发育阶段的发育速率（V）与温度（T）的关系，模型参数如表3所示，锈赤扁谷盗非成熟发育阶段的发育速率与温度显著相关（P<0.05），表明在24～32℃范围内可以根据温度使用线性回归模型预测锈赤扁谷盗卵、幼虫和蛹及整个非成熟发育阶段的发育历期。

3 结论与讨论

温度和食物是影响昆虫生长发育的两个重要因素。本文结果显示，温度和谷物种类都会影响锈赤扁谷盗非成熟发育阶段的存活率和发育历期，但两因素之间不存在交互作用。在24～32℃范围内，锈赤扁谷盗非成熟阶段发育历期随温度升高而明显缩短，幼虫和整个非成熟发育阶段存活率随着温度升高显著增加，在32℃时卵、幼虫、蛹及整个非成熟发育阶段

存活率最高，这与15～32℃条件下在全麦粉中的研究结果类似［10］。全麦粉中的锈赤扁谷盗在24、28℃和32℃时整个非成熟阶段的总发育历期平均为73.0、41.9 d和34.2 d（图1d），要低于源丽枫［10］在相同条件下测得的

126.7、81.1 d和49.3 d，这可能与试虫地理品系以及食物不同有关。

食物为昆虫生存提供必需的能源物质，谷物种类不同，其所包含的营养物质以及微量元素不同等都可能引起昆虫生长发育的差异，从而显著影响昆虫的发育历期和存活率［1117］。在33℃，相对湿度65%下，谷斑皮蠹Trogoderma granarium幼虫和蛹在大麦中的发育历期比在核桃中缩短了近30 d，存活率升高了20%［11］；比较麦蛾Sitotroga cerealella在大麦、玉米、黑麦、高粱、黑小麦和小麦中的发育历期，结果显示取食小麦和黑小麦的麦蛾幼虫和蛹的发育历期最短，取食高粱的最长［17］。本研究结果显示，谷物不同对锈赤扁谷盗整个非成熟阶段的发育历期影响显著，其中对幼虫的影响最大，在24℃时，在全麦粉中幼虫的发育历期比在糙米粉中缩短近7.0 d，原因是幼虫是非成熟阶段的唯一取食阶段，其发育历期与营养条件密切相关。在24， 28℃和32℃条件下全麦粉中蛹的发育历期比糙米粉中均缩短约1 d，虽然蛹期不取食，但生长发育会受到幼虫期营养摄入的影响；卵期不取食，因而谷物种类不影响卵的发育历期。从结果中还可以看出，锈赤扁谷盗卵、幼虫和蛹在全麦粉中的存活率最高，发育历期最短，这可能与之前饲养时主要采用全麦粉，试虫对其适应性较强有关。值得关注的是，在24℃和28℃时，玉米粉和糙米粉饲养的幼虫存活率无显著差异，且显著低于全麦粉饲养的幼虫存活率，当温度升高到32℃时，玉米粉饲养的幼虫存活率显著高于糙米粉饲养的幼虫存活率，与全麦粉饲养的幼虫存活率无显著差异，推测可能是不同温度下锈赤扁谷盗幼虫体内消化酶的活性不同导致幼虫对不同谷物营养成分代谢存在差异［18］，还有待更进一步研究。

发育起点温度和有效积温是昆虫最基本的生物学特性，可用于预测其在某一地区的发生时间、发生世代以及各发育阶段的发育历期［1921］，营养状况、地理差异等都可能对昆虫发育起点温度和有效积温产生影响［2224］。本研究计算并比较了锈赤扁谷盗非成熟发育阶段在3种谷物中的发育起点温度和有效积温。结果显示，蛹的发育起点温度最低，说明锈赤扁谷盗蛹对环境的适应能力更强；在不同谷物中生长的幼虫所需有效积温差异较大，这与幼虫期营养是影响害虫有效积温的主要因素有关［22］，即营养条件在锈赤扁谷盗幼虫的生长发育中起重要作用。

研究昆虫卵、幼虫、蛹和成虫及其世代的发育历期，构建不同发育阶段的预测模型，进而可根据温度对该虫的发生时期进行科学预测。

王明洁等［25］研究发现

15～38℃范围内锈赤扁谷盗未成熟阶段的发育预测模型整体呈S形曲线，在24～32℃范围内符合直线回归方程，本文得到了类似的结果。但该研究缺少食物对锈赤扁谷盗生长发育的影响以及在不同谷物中锈赤扁谷盗发育速率与温度的关系，因此难以在特定储藏环境内对其进行准确的预测预报。本文研究了在3种不同谷物中，３个仓房常见温度下锈赤扁谷盗非成熟发育阶段的发育进度，建立了各虫态的发育速率的预测模型，用于不同温度下锈赤扁谷盗非成熟发育阶段的发育速率预测，这为针对特定储藏物中锈赤扁谷盗的发生进行准确预测预报提供了必要的数据支撑。

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（责任编辑：杨明丽）