我国食用菌品种权保护及育种研究现状与展望

张辉 孔维丽 闻亚美 党帅 王奇 王敬文 黄桃阁 张玉亭

摘    要： 食用菌是营养的重要来源之一，具有很高的营养价值和经济价值。我国食用菌产量占全球总产的85%以上，产业规模位居世界第一，但食用菌品种权保护和育种研究滞后于生产需求。利用国家种业大数据和中国知网，对食用菌品种权保护情况和育种研究现状进行了分析和总结，指出食用菌授权品种数量较少，品种保护目录不够全面，研发力量薄弱，育种技术和基础研究滞后等问题，并对研究前景进行了展望，以期为食用菌品种权保护和育种研究提供参考，助推我国食用菌产业高质量发展。

关键词： 食用菌； 品种权； 育种； 进展； 展望

中图分类号： S646 文献标志码： B 文章编号： 1673-2871（2023）06-135-07

Development status and perspective of new varieties protection and breeding of edible mushroom in China

ZHANG Hui1， KONG Weili2， WEN Yamei1， DANG Shuai1， WANG Qi1， WANG Jingwen1， HUANG Taoge1， ZHANG Yuting2

（1. Zhoukou Academy of Agricultural Sciences， Zhoukou 466000， Henan， China; 2. Institute of Plant Nutrition， Agricultural Resources and Environmental Sciences， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450002， Henan， China）

Abstract： Edible mushrooms are popular food items containing highly nutritious， and have high nutritional and economic value. Currently， China is the largest mushroom producer in the world. The annual mushroom production in China accounts for 85% of the world. And the edible mushrooms industry ranked first in the world， but the edible mushrooms new variety protection and breeding behind the production demand. To investigate the development status and perspective of new varieties protection and breeding of edible mushrooms in China. This paper used the national seed industry data and CNKI， and analyzed the research status of mushroom breeding and new varieties protection research directions and trends in the further. It was pointed out that there were some problems in research， varieties protection of edible mushroom were lacked， the protected directory was incomplete， research and development strength was weak， breeding technology and theory lags， etc. Strategies for mushroom breeding techniques and new varieties in the future are also discussed in this review paper. To provide theoretical support and reference for the research of edible fungus breeding and new varieties protection. It would contribute to the high-quality development of edible mushroom industry in China.

Key words： Edible mushrooms; Plant variety rights; Breeding; Progress; Prospect

食用菌是一種高等真菌，营养丰富、经济和生态价值高。食用菌中蛋白含量远高于其他农产品，脂肪含量低、纤维含量高，含有人体必需的氨基酸和钙、钾、镁等矿物质[1-2]。同时，食用菌含有维生素D和活性物质，具有抗癌、抗病毒、降血糖、降血压、保肝、保肾等药用特性[2-5]。我国作为食用菌主产区，种植历史悠久，种类丰富，是全球食用菌食用和生产种类最多的国家，有60多种被用于生产[6-7]，但食用菌种业的发展滞后于生产需求，已成为制约我国食用菌产业高质量发展的关键因素[8]。

食用菌种业高质量发展，品种权保护和菌种是保障。我国食用菌育种研究起步较晚，主栽品种中国产食用菌品种占比较低，工厂化生产中对国外菌种依赖度非常高。近年来，我国食用菌产业飞速发展，也创制出一批自主知识产权新品种，但远不能满足食用菌产业发展需要。同时，食用菌菌种品种权保护较为困难，维权成本高，致使食用菌育种研究积极性不高，研发投入较少，食用菌育种相对还是一门较新的学科[9]。目前，随着分子生物学技术、基因工程技术等新技术的应用，食用菌育种研究被国内外学者普遍关注，食用菌遗传学有许多科学问题亟需探索[10]，相关理论与实践的科学支撑还未形成，已成为食用菌产业发展中的瓶颈问题。为此，笔者对我国食用菌品种权保护情况、育种研究现状进行了分析，以期为食用菌品种权保护和育种研究提供参考，促进我国食用菌产业的高质量发展。

1 我国食用菌在全球的产业地位

食用菌营养丰富，生产和消费日益增加。据估算，全球食用菌产量年增长率超过8%[11-12]。联合国粮食与农业组织（FAO）最新统计数据显示（图1），2010—2020年全球食用菌产量逐年增加，由2010年的2 497.70万t增加到2020年4 279.29万t，增幅达71.33%。我国食用菌产量由2 201.97万t增加到4 000.46万t，增幅达81.68%，占全球食用菌总产量的比重由2010年88.16%升高到2020年的93.48%，升高5.32个百分点，较以往有很大的提升，表明我国食用菌产业在全球食用菌产业中的地位举足轻重，对全球食用菌生产有决定性的影响。

2 我国食用菌主栽品种及产量占比

据中国食用菌协会统计（图2），2019年我国食用菌产量超过100万t的品种依次是：香菇、黑木耳、平菇、金针菇、双孢蘑菇、杏鲍菇和毛木耳，产量占比分别为33%、21%、20%、8%、7%、6%和5%。產量低于100万t的品种依次是茶树菇、滑菇、银耳、秀珍菇、真姬菇等5个品种，排在前7位的食用菌品种总产量占全国食用菌总产量的85%，是我国食用菌生产中的主栽品种。但在主栽品种中，我国选育的食用菌品种占比很低[13]。

3 我国食用菌品种权保护现状

我国食用菌菌种2001年纳入《种子法》管理，2005年白灵侧耳首次进入植物新品种保护目录，2006年农业部出台了《全国食用菌菌种管理办法》。现今，有15个种属列入保护名录。中国种业大数据平台统计显示，截至2022年，我国食用菌品种权申请总量239件，有39件获得植物新品种授权。

3.1 食用菌品种权申请和授权变化情况

由图3可知，我国食用菌新品种保护申请变化趋势大致分为两个阶段。2005—2006年，仅有3个品种申请，此阶段申请较少的主要原因是国家正在制定食用菌菌种管理办法。2017—2022年植物新品种权申请呈先快速增加后逐步减少的趋势，2019年增长量最大，申请量达到66件，此阶段申请数量增多的主要原因是新《种子法》实施后，食用菌不再进行品种认定，鼓励申请植物新品种权。从品种授权变化趋势可以看出（图3），食用菌品种权授权数量远低于申请数量，在2015年、2016年、2019年度均无品种获得授权，其余年份授权量占申请量比重很低，主要原因是食用菌品种进入保护名录较晚，食用菌新品种特异性鉴别技术不成熟，DUS测试指南和测试标准还处于研究探索阶段。

3.2 食用菌品种权主体和申请地区分布情况

由图4可知，食用菌新品种申请主体有4类，分别为科研院所、企业、大学、个人。23家科研院所申请148件，24家企业申请75件（包含7家外资企业申请26件），1家大学申请14件，2名个人申请2件，分别占申请总量的61.92%、31.38%、5.86%、0.84%。从申请分布地区来看（图4），我国有14个省份申请食用菌新品种权保护，申请数量多的地区多为传统食用菌种植大省（市），排名前5名的为河南、上海、福建、山东、四川等省（市），总占比超过72.38%，而授权总量以福建、四川、上海最多，占比71.79%。由授权品种信息（表1）可知，科研院所和企业共有13家单位获得39个品种权，其中有1家为日本企业。品种授权数量排名前5的单位分别为福建省农科院（11件）、上海农科院（7件）、四川省农科院（8件）、吉林黑尊生物科技股份有限公司（3件）、峨眉山国芝堂生物科技有限公司和河南省农科院资环所（3件）。授权单位中科研单位有8家，授权数量32件；企业有4家，授权数量7件，分别占申请数量的13.39%、2.93%，占授权数量的82.05%、17.95%。主要原因是我国食用菌专业育种机构较少，“小而散”的育种研发居多，研发力量相对薄弱，科研院所仍是食用菌新品种培育的主体，食用菌生产企业与科研院所、高等院校构建的联合攻关技术研发平台尚未建立，以市场为导向、利益共享、风险共担的产学研相结合的种业技术创新体系还未形成。

3.3 食用菌品种权授权情况

由表2知，我国食用菌新品种申请保护总计239件，获得植物新品种权仅有39件，占比不到1/6。截至目前，我国获得品种权的食用菌种类有8种。从申请数量来看，排名前5的为香菇、平菇、真姬菇、金针菇、毛木耳等主栽畅销品种。从授权数量来看，双孢蘑菇、羊肚菌属、黑木耳等3个种类获得比达50%以上，而灵芝属、毛木耳、香菇、白灵侧耳、平菇等5个种类获得比低于25%。真姬菇、金针菇、猴头菌、秀珍菇等4个种类尚无授权品种。对食用菌品种权获得授权所需时间进行统计分析（表1），不同种类的食用菌获得授权历经时间差异较大。其中，5个羊肚菌品种在1年内获得授权，黑木耳、灵芝等5个品种1～2年内授权，毛木耳、平菇等6个品种2～3年内授权，双孢蘑菇、香菇、黑木耳等20个品种3～4年内授权，2个品种4～5年内授权。中农1号（白灵侧耳）最早获得品种权，但获得授权历经的时间达到98个月，用时最长。羊肚菌获得授权的时间最短，为7个月。总体来说，食用菌新品种权授权所需的审查时间较长，且不稳定，大多与DUS测试进度有关。

4 我国食用菌育种研究现状及热点分析

食用菌育种主要围绕高产、优质、多抗、适应性强等性状，以及节约生产成本的要求进行新菌株选育[14]。近年来，食用菌产业高速发展，亟需选育出高产、抗病性强、货架期长、适合工厂化周年栽培的食用菌新品种[15]。传统育种方法主要有自然选择法、杂交育种法、诱变育种法、原生质体融合技术等方法。进入21世纪以来，分子生物学、基因组学技术的兴起，组学技术、CRISPER/Cas9基因编辑技术、转基因技术、分子标记技术等现代分子育种手段被学者关注并逐步应用于生产实践中。

为了解我国学者在食用菌育种方面的研究现状及热点，基于中国知网（CNKI）数据库，文献检索时间设定为1982—2022，截止时间为2022年2月，检索主题为“食用菌、育种”，共计检索到期刊论文文献498篇，去除无作者、不相关文献、广告、资讯等文献，筛选出有效文献190篇，利用VOSviewer进行研究关键词共现分析、作者共现分析，图中圆圈越大代表研究的焦点越集中于该领域，与大圆相连接的小圆圈代表该研究领域的分支[16]。从关键词共现分析可知（图5），我国学者最早在1982年开始食用菌育种的研究。我国食用菌育种方法在杂交育种、原生质体融合技术方面研究报道较多，其次是诱变育种、分子标记、单核体技术。在分子标记辅助选择育种方面也开始了一些研究和关注，但相关文献报道较少。研究对象以金针菇、双孢蘑菇、香菇等较多，对毛木耳、平菇、杏鲍菇、秀珍菇等品种也做了相关的研究，但公开文献报道数量较少。从研究学者来看（图6），以陈明杰、尚晓冬、宋春燕、谭琦等学者在食用菌育种方面从事的研究较多，李玉、鲍大鹏等知名学者也开展了食用菌育种的研究。从研究机构文献被引数据来看（表3），上海市农业科学院食用菌研究所是研究文献被引最高的研究机构，其次是福建农林大学、吉林农业大学、新疆大学、华中农业大学等高校，从机构文献被引次数情况可知我国从事食用菌育种研究机构较少，且集中在少数几个高校和科研院所，育种形式大多是课题组式，育种队伍少，现代育种技术应用滞后，育种技术和基础理论研究还有待进一步深入。

5 结 语

我国是食用菌资源大国，但不是资源强国，出口以初级产品为主，大宗食用菌菌种被国外“卡脖子”的问题十分突出[17]。香菇、金针菇、双孢菇、杏鲍菇等商业化栽培品种被日本和欧美控制，全国日产200吨以上的食用菌工厂，菌种大多来自国外[18]。解决食用菌品种权保护和育种“卡脖子”问题，实现食用菌种源自主可控，是保障我国食用菌产业高质量发展的基础。

5.1 完善菌种保护制度，加强食用菌品种权保护

新《种子法》实施后，食用菌有15个种属被列入保护名录，品种权申请量有较大增幅，但由于食用菌专业DUS测试机构少，DUS测试指南尚不完善，测试性状易受环境因素影响，新品种的特异性鉴别非常困难，品种维权成本较高、耗时长、收效低等问题，因此食用菌新品种申请和授权数量相对较少，现今仅有39个品种获得授权，且集中在双孢蘑菇、香菇、黑木耳、羊肚菌等8个主栽品种，真姬菇等一些品种尚未有授权品种。为有效地解决这些问题，建议开展以下几个方面的工作：一是增加并完善食用菌登记品种目录，扩大保护范围；二是加大食用菌DUS测试指南研发力度，开展食用菌品种鉴定MNP标记技术研究攻关；三是借助分子生物学等技术明确测试指标和参数，建立科学的新品种测试评价体系，加快新品种授权进度；四是建立食用菌标准样品库和食用菌品种DNA数据库，为快速维权打好基础；五是完善食用菌菌种管理办法，开展菌种执法问题研究，不断提升食用菌执法保护水平。

5.2 提升育种水平，加强食用菌育种基础研究

食用菌生产中，用种杂乱、质量参差不齐、菌种老化变异退化严重、假冒伪劣导致的菌种事故时有发生，严重影响经济效益。与主要农作物相比，食用菌遗传基础狭窄，表型特征比植物少，受栽培环境影响大，不同的食用菌名称可能具有相同的基因型。食用菌育种要根据菌株的遗传信息选择合适的育种手段。传统育种手段大多耗时长、诱变效率低，随机性强。现代育种的核心是基因型、表型信息的重组表达，但表型信息获取和分析是食用菌育种的障碍。因此，利用分子生物学等现代技术对食用菌基因组学进行深入挖掘，通过改变基因型进行育种对食用菌产业发展具有重要意义。未来，重点关注的研究方向有：一是加强食用菌种质资源的调查、收集、评价与鉴定、开发与利用，建立健全食用菌种质资源数据库；二是对不同种类的食用菌种质资源遗传学和分子生物学信息进行测序，明确菌株和功能基因背景信息，开发基因标记编辑育种CRISPR/Cas9系统；三是开展重要农艺性状遗传规律研究和关键基因QTL定位、GWAS分析、性状连锁分子标记开发等研究，探索产量、抗病性等重要性状形成的遗传规律，初步建立全基因组辅助育种技术体系；四是利用基因工程改造选育抗病性强的菌株和耐虫害菌株；五是将基因组学与现代诱变技术、杂交技术、原生质体融合技术等多学科、不同技术融合，运用智能分析工具，克服表型信息获取和分析障碍，精准选育出高产、抗病性强和品质优的优异菌株，提高育种基础研究水平。

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