赤霉素处理对葡萄果实发育及品质的影响*

王 颖，荀志丽，黄丽萍，王 敏，马小河，许艺凡，王 环，赵旗峰

（1 山西农业大学园艺学院，太谷 030801）（2 山西农业大学果树研究所）（3 果树种质创制和利用山西省重点实验室）

葡萄（Vitis viniferaL.）是世界四大水果之一，在世界水果生产中占有重要地位。葡萄品质主要由初级代谢产物（如碳水化合物和有机酸）和次级代谢产物（酚类和芳香族化合物）及其在葡萄浆果中的形态物理参数（颜色、大小）决定[1-3]。葡萄是人体所需矿物质、维生素和氨基酸的重要来源，不仅用于鲜食，还用于加工、医药和化妆品等方面[4-6]。

赤霉素（Gibberellins，GAs）是植物六大类内源激素中的重要一员，可以促进茎叶生长，在某些物种中，赤霉素还诱导种子萌发，影响花朵、果实和种子的发育[7]，因此，经常作为生长调节剂应用于果树生产。目前，在葡萄生产中，为提高其商品属性，赤霉素被广泛使用。赤霉素处理不仅可以影响葡萄果实的大小、质量、果面的颜色，还能对葡萄果实的酚类物质等产生影响[8-10]。在一些鲜食葡萄生产中，常采用含有GA3为主成分的生长调节剂处理果实，来实现果实的无核化[11-12]。虽然赤霉素在葡萄生产上已普遍使用，但有关赤霉素处理对葡萄果实发育规律、品质影响的研究偏少。因此，本研究以山西农业大学果树研究所自育品种早黑宝与晚黑宝葡萄为试材，比较经赤霉素处理后，果实发育规律和品质的变化，探究外源赤霉素处理对葡萄果实发育和品质的影响。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以山西农业大学果树研究所葡萄资源圃的早黑宝（是山西农业大学果树研究所由瑰宝与早玫瑰杂交的种子经诱变而成的四倍体早熟葡萄品种）[13]、晚黑宝（是山西农业大学果树研究所由瑰宝与秋红杂交的种子经诱变而成的四倍体晚熟葡萄品种）[14]葡萄为试材，南北行向，行株距为2.8 m×1.0 m，架式为Y 字形架，其他栽培和病虫害防治措施均采用常规管理方法。

1.2 试验方法

在早黑宝和晚黑宝葡萄盛花末期，用25 mg/L赤霉素进行浸蘸处理，12 d 之后再用50 mg/L 赤霉素进行浸蘸处理，以清水浸蘸为对照。处理时将果穗在1 000 mL 药液中浸蘸10 s。早黑宝每隔10 d 采1 次样，晚黑宝每隔20 d 采1 次样。将收集到的样品一部分用于外观品质的测定；一部分液氮速冻，-50 ℃保存，用于内在品质及挥发性物质的测定。

1.3 测定指标及方法

1.3.1葡萄果实外观品质指标测定

用万分之一电子天平称量单粒重；用游标卡尺随机测量各个处理15 粒果粒的纵径、横径，计算果形指数。

1.3.2葡萄果实内在品质指标测定

果实硬度用硬度计测定；可溶性固形物含量使用数显折光仪进行测定；总酸含量用碱溶液滴定法测定[15]；参照邢延富[16]的方法进行总花色苷、总酚、总类黄酮含量的测定；维生素C 含量的测定参照《植物生理学实验指导》[15]的方法，稍作修改。

1.3.3葡萄果实挥发性物质含量测定

参考吴玉森[17]的方法采用顶空固相微萃取结合气质联用（HS-SPME-GC-MS）进行果实挥发性物质含量的测定。

1.4 数据分析

运用Excel 和SPSS 21.0 软件对试验数据进行统计分析并作图。

2 结果与分析

2.1 赤霉素对葡萄果实外观品质的影响

由图1 可知，从果实整个发育过程来看，经赤霉素处理的早黑宝葡萄，从处理后第10 d 开始单粒重一直高于对照，且随着果实的发育，两者之间的差异也越来越大。经赤霉素处理的果实在处理后60 d（成熟期）单粒重7.67 g，比对照增加了42.3%。果粒纵径与横径在处理后10～40 d 增长迅速，处理后40～60 d 增长趋于平缓。

图1 赤霉素对早黑宝葡萄果实外观品质的影响

由图2 可知，经赤霉素处理的晚黑宝葡萄在整个发育过程中的单粒重、果粒纵径和横径均高于对照，但随着果实的成熟，两者之间的差异逐渐减小。这可能是由于晚黑宝葡萄果实发育期较长，赤霉素处理在果实发育后期的作用减弱导致的。果粒横径的增长幅度大于纵径，与早黑宝葡萄一致。

图2 赤霉素对晚黑宝葡萄果实外观品质的影响

2.2 赤霉素对葡萄果实内在品质的影响

2.2.1赤霉素对葡萄果实硬度的影响

由图3 可知，无论是早黑宝还是晚黑宝，赤霉素处理均对果实发育前期的硬度影响较大，处理后10～20 d（早黑宝）或10～30 d（晚黑宝）的硬度均高于对照，果实成熟时硬度与对照差异不大。

图3 赤霉素对早黑宝（左）和晚黑宝（右）葡萄果实硬度的影响

2.2.2赤霉素对葡萄果实可溶性固形物、可滴定酸含量的影响

由图4 可知，与对照相比，赤霉素处理会加快果实可溶性固形物的积累，同时使果实可滴定酸含量大幅下降。早黑宝果实在处理后30 d 的可溶性固形物含量迅速增高，可滴定酸含量迅速降低，且时间都早于对照。晚黑宝果实在处理后50 d 的可溶性固形物含量迅速增加，可滴定酸含量迅速降低，且变化幅度均高于对照。

图4 赤霉素对早黑宝（左）和晚黑宝（右）葡萄果实可溶性固形物、可滴定酸含量的影响

2.2.3赤霉素对葡萄果实固酸比的影响

由图5 可知，经赤霉素处理的早黑宝果实的固酸比在处理后30 d 开始迅速增高，而对照在处理后40 d 开始增高；晚黑宝果实的固酸比在处理后50 d开始迅速增长，这与糖酸含量变化一致。早黑宝与晚黑宝在果实成熟期，经赤霉素处理的果实固酸比均低于对照。

图5 赤霉素对早黑宝（左）和晚黑宝（右）葡萄果实固酸比的影响

2.2.4赤霉素对葡萄果实总花色苷含量的影响

由图6 可知，经赤霉素处理的早黑宝果实总花色苷含量呈现先升高后下降的趋势，在处理后40 d，经赤霉素处理的果实总花色苷含量迅速增加，显著高于对照。经赤霉素处理的晚黑宝果实总花色苷含量在处理后50 d（转色期）开始迅速增长，时间早于对照；在处理后90 d（成熟期），经赤霉素处理的果实总花色苷含量略低于对照，但差异不显著。

图6 赤霉素对早黑宝（左）和晚黑宝（右）葡萄果实总花色苷含量的影响

2.2.5赤霉素对葡萄果实维生素C 含量的影响

由图7 可知，经赤霉素处理的早黑宝葡萄随着果实的发育维生素C 含量呈先下降后上升的趋势，而对照的维生素C 含量呈先上升后下降的趋势，在处理后60 d（成熟期），赤霉素处理果实的维生素C 含量比对照显著降低了47.37%。经赤霉素处理的晚黑宝葡萄随着果实的发育维生素C 含量呈下降趋势，在果实发育前70 d，赤霉素处理果实的维生素C 含量均低于对照，但随着果实的逐渐成熟，其维生素C 含量与对照差异不显著。

图7 赤霉素对早黑宝（左）和晚黑宝（右）葡萄果实维生素C 含量的影响

2.2.6赤霉素对葡萄果实总酚、总类黄酮含量的影响

从图8 可以看出，随着果实的生长发育，经赤霉素处理的早黑宝和晚黑宝葡萄果实的总酚含量和总类黄酮含量基本低于对照，且总体呈现降低的趋势。经赤霉素处理的早黑宝果实在成熟期（处理后60 d）的总酚、总类黄酮含量均低于对照，但差异不显著；经赤霉素处理的晚黑宝果实在成熟期（处理后90 d）的总酚、总类黄酮含量均低于对照，且差异显著。

图8 赤霉素对早黑宝（左）和晚黑宝（右）葡萄果实总酚、总类黄酮含量的影响

2.3 赤霉素对葡萄果实挥发性物质的影响

从表1 可以看出，赤霉素处理会影响葡萄果实挥发性化合物的积累。早黑宝中主要的挥发性化合物是萜烯类与醛类，超过了香气物质总含量的90%。赤霉素处理果实中醇类含量最高的是正己醇，与对照相比差异显著；醛类物质含量均低于对照，且与对照相比己醛、青叶醛均差异显著；萜烯类中含量最高的是芳樟醇，比对照提高了23.27%。晚黑宝中的主要挥发性化合物与早黑宝相同，经赤霉素处理后挥发性化合物含量最高的同样是芳樟醇，比对照提高了12.50%。

表1 赤霉素处理对葡萄果实挥发性物质的影响

3 讨论与结论

赤霉素的主要作用就是促进植物细胞分裂，使果肉细胞伸长、增大。外源赤霉素能增加生长素的含量，并吸引营养物质和水分向处理部位运转，使果实成为强“库”，在营养竞争中处于有利地位，从而起到增大果粒的作用[18]。自赤霉素发现以来，大量的研究表明赤霉素能够提高作物产量。赤霉素在葡萄栽培上也具有广泛的应用，有增大果穗和果粒等作用。在本研究中，发现赤霉素可以提高果实香气含量，而香气作为评价果实品质的一个重要指标，在提高果实品质方面有重要作用。

白世践等[19]用20 mg/L 赤霉素处理克瑞森无核葡萄后，果粒重增加28.3%，果穗重增加49.8%。廖淼玲等[20]以醉金香为试材，在盛花期用20 mg/L赤霉素和2.5 mg/L 吡效隆浸花序，15 d 后再用25 mg/L 赤霉素和2.5 mg/L 吡效隆浸果穗后，穗重增加，果粒大小均匀，可溶性固形物含量达到17.9%。本试验结果表明，赤霉素处理会提高果实的单粒重与纵横径，但对于晚熟品种来说，赤霉素的作用在果实发育后期有减弱的趋势。

使用赤霉素也可调控葡萄果实的可溶性固形物和可滴定酸含量。Zabadal 等[21]在凡妮莎葡萄果实发育的早期使用25 mg/L 赤霉素，结果表明赤霉素能使果实发育后期酸度迅速下降。赵荣华等[22]在花前7 d 使用浓度为25 mg/L 的赤霉素处理花穗，结合花后10 d使用浓度为100 mg/L的赤霉素处理丽红宝葡萄，可溶性固形物含量得到了提升。外源赤霉素在不同的发育时期能促进果实中糖分的积累。本试验结果表明，经赤霉素处理早黑宝与晚黑宝果实，在转色期，可溶性固形物含量迅速增加，可滴定酸含量迅速下降，且比对照变化更为迅速。这可能是赤霉素在转色期加快了果实糖分的积累，一部分酸转化成糖类物质的结果。这一变化会影响果实的固酸比，进而对葡萄的风味产生影响。

葡萄果实颜色是果实品质和新鲜度的一个重要指标。程大伟等[23]研究发现，使用GA3处理的红艳无核葡萄果实的色泽指标、着色指数和着色一致性均优于对照。侯玉茹等[24]研究表明，GA3处理能使夏黑葡萄果皮花青素含量上升，促进果实成熟。张娜等[25]研究表明，使用GA3会降低夏黑葡萄浆果的花色苷含量。由此可见，赤霉素的浓度和处理时间，以及试验所在区域的气候条件等都有可能造成果实花色苷含量的差异。本试验结果表明，经赤霉素处理的果实总花色苷含量在转色期开始迅速积累，且时间早于对照。这说明赤霉素处理会使果实转色期提前，且提前成熟。这与前人研究结果一致。

酚类物质是植物体内重要的次生代谢物之一，主要分为类黄酮类和非类黄酮类两类，具有抗氧化以及清除自由基的作用，在医疗、保健等方面具有重要的作用和利用价值[26-27]。田淑芬等[28]研究发现，对玫瑰香葡萄进行无核化和膨大处理后浆果酚类物质含量显著降低。刘金串[29]的研究结果表明，GA3＋TDZ 处理提高了红地球与奥古斯特的酚类物质含量并增强其抗氧化活性，但会减少无核白的酚类物质含量和抗氧化活性。因此，赤霉素处理对葡萄酚类物质含量的影响具有品种差异性。在本试验中，赤霉素处理降低了葡萄果实的酚类物质含量，并随着果实的不断发育，降低越显著，但是并没有改变果实中总酚和总类黄酮的积累模式。这种变化可能因为受到葡萄品种、果实取样部位、施用赤霉素浓度等的影响[30]。

香气也是葡萄果实重要的感官指标之一，葡萄果实中挥发性香气物质的种类很多，包括酯类、醛类、醇类、萜烯类等，但是不同品种间各类物质含量差异明显。早黑宝与晚黑宝葡萄中芳樟醇的含量非常高，因此这两种葡萄属于玫瑰香型品质[31]。Ju等[32]研究发现，在经过脱落酸和茉莉酸甲酯处理后，赤霞珠果实中的C6 化合物含量增加，脂氧合酶活性增加。说明外源生长调节剂处理可以影响果实中的挥发性物质。在本研究中，经赤霉素处理后，增加了2 个品种果实的主要挥发性物质含量。

综上所述，在葡萄果实整个发育过程中，赤霉素对葡萄果实品质的影响是个复杂的生物学过程，因不同品种、不同生长阶段及生长周期长短而影响不同。