基于最大熵模型预测小火蚁在我国的适生区

徐强　顾渝娟　李盼畔等

关键词 外来有害生物；生物入侵；MaxEnt模型；气候变化

中图分类号：S 433 文献标识码：A DOI：10.16688/j.zwbh.2022450

2022年3月，我国大陆地区首次报道了重要入侵物种小火蚁Wasmannia auropunctata Roger在广东汕头的野外种群。该虫是世界上100种最严重的外来入侵生物之一，原产于中南美洲等热带地区，目前已经广泛分布于热带与亚热带地区，包括中南美洲，美国南部佛罗里达与加利福尼亚，非洲的喀麦隆和加蓬，太平洋上的諸多岛屿或国家如瓦努阿图岛、加拉帕戈斯群岛、新喀里多尼亚岛、夏威夷群岛、所罗门群岛、澳大利亚、关岛等，亚洲的马来西亚、菲律宾、中国台湾等[2-8]。小火蚁食性杂，喜欢取食其他昆虫和动物残体等，也可取食植物的花蜜、种子、果实、幼芽、嫩茎及根[9-11]。小火蚁适应能力强，生境多，为害范围广，主要生态危害包括降低入侵地生物多样性、导致当地昆虫及蜘蛛类节肢动物种群数量下降、造成作物减产、破坏林业生产[5，12-13]。小火蚁具有发达的螫刺，叮刺脊椎动物的眼睛后，被刺眼睛会在几个月内出现模糊，并可能最终导致失明，已经证实小火蚁是伤害豹、大象、家猫和乌龟等动物的眼睛并使其失明的元凶之一，同时对人类健康也有一定威胁[4，11，14-15]。

目前对我国发生的小火蚁来源和种群分布范围并不清楚。鉴于小火蚁的潜在严重危害性，十分有必要预测该虫在我国的潜在分布范围[16]。陈乃中等选取美国、加拿大、墨西哥等地区的25个分布点，利用GARP生态位模型分析预测了该虫在中国的潜在地理分布[17]。利用局部地区少量的分布数据进行预测误差较大。为了准确预测小火蚁在我国的潜在适生区分布，有效防控该虫在我国的扩散和危害，本研究采用最大熵模型（MaxEnt），通过采集该虫全球已有的分布数据对其在中国的适生区做了预测模拟，评估了预测效果，并分析了影响小火蚁分布的主要气候因素[18-20]。

1材料与方法

1.1发生点数据

在全球生物多样性信息服务网络平台（GlobalBiodiversity Information Facility，GBIF，https：∥www.gbif.org）检索Wasmannia auropunctata，获得其发生数据共11 553条。经过数据清洗和相近位置去重后，保留941个具有代表性的小火蚁全球发生点数据进行分布预测（图1）。

1.2生物气候变量数据

在WorldClim网站（https：∥www.worldclim.org）下载全球历史气象数据和未来气象数据，空间分辨率为5minutes。其中，历史气象数据为来源于1970年-2000年的19个生物气候变量（Biol～Bi019）；未来气象数据为北京气候中心气候系统模式（BCC-CSM2-MR）中2021年-2040年和2041年-2060年气候预测值的平均值，未来共享社会经济路径（shared socio-economic pathways，SSPs）选择中等排放情景，即SSP245[21]。

为减少19个生物气候变量中冗余信息对模拟结果的影响，提取发生点各气候数值后做相关性分析，选择各生物气候变量间相关性系数绝对值小于0.8的变量进行预测[22]。经筛选，最终选择了7个生物气候变量（表1）。

1.3软件与参数

适生区分布预测软件为Maximum Entropy Mod-eling of Species Geographic Distribution（MaxEnt3.4.4）。运行时，软件参数选择Create response curves、Do jackknife to measure variable importance、Random seed、Write plot data，Random test percentage为25，Replicates为10，Replicated run type选择Subsample，Maximum iterations为5 000，其他为默认值[18]。制图软件为ArcGIS和OriginPro 2022。

2结果与分析

2.1小火蚁适生区预测模型评估

对MaxEnt软件输出的小火蚁适生区预测结果进行评估。由图2和图3可知，mean omission rate和predicted omission rate吻合程度较高；接受者操作特性曲线（receiver operating characteristic curve，ROC曲线）中AUC平均值为0.943 （AUC值：0.5～0.6为失败；0. 6～0.7为较差；0.7～0.8为一般；0.8～0.9为较好；0.9～L0为极好[23]）。综合以上2个评估指标的结果，可知本研究中使用的发生点和预测模型适用于小火蚁的分布预测，且预测模拟结果可信任度较高。

2.2小火蚁现在适生区分布预测

经过10次预测模拟得到ASC格式的平均值结果文件。在ArcGIS软件中，利用自然间断点分级法（Jenks）将小火蚁适生区划分为高适生区、中适生区、低适生区和非适生区。最终形成现在小火蚁在世界范围和我国的适生区分布图。

预测结果显示：现在，世界范围内小火蚁高适生区主要分布在南北纬30。之间，具体分布在拉丁美洲、南美洲北部、非洲中部和东南亚（图4）。

现在，我国小火蚁适生区（高适生区、中适生区和低适生区）主要分布于南方，其中，高适生区分布在台湾、海南、广东沿海、云南南部边境、广西西南局部和福建西南部闽粤交界处（图5）。

2.3未来小火蚁在我国的适生区分布变化

在未来共享社会经济路径中等排放情景（SSP245）的条件下，基于2021年-2040年平均气候数据预测模拟小火蚁适生区分布，按照小火蚁现在适生区的划分标准，对未来适生区类型进行划分，同时比较小火蚁在我国的适生区面积占比变化。

由图6和表2可知，受2021年-2040年气候变化的影响，与现在相比，我国小火蚁适生区整体向北扩展，但是范围扩大不明显，且不同类型的适生区范围变化趋势不同，其中，中适生区和低适生区范围扩大相对较多，高适生区范围基本未变。

由图7和表2可知，受2041年-2060年气候变化的影响，我国小火蚁适生区整体向北扩大的趋势更明显，但是，不同类型的适生区范围变化不同，与2021年-2040年相比，中适生区范围缩小，低适生区和高适生区范围扩大相对明显。

综合比较现在、2021年-2040年、2041年—2060年3个时期我国小火蚁适生区面积占比，我国超过80%的陆地为小火蚁非适生区，但是适生区面积占比呈扩大的趋势。不同类型的适生区面积占比变化趋势不同，低适生区和高适生区面积占比扩大，中适生区面积占比先扩大后缩小（表2）。

2.4小火蚁适生区预测的主要影响因素

MaxEnt软件对小火蚁现在适生区分布预测结果显示，7个生物气候变量对适生区预测的贡献率不同，前4个贡献最大的生物气候变量累计贡献率为95.3%，为小火蚁适生区预测的主要影响因素，其中，贡献最大的为年降水量（Bio12），其次为温度季节性变动系数（Bio4），贡献率超过10%的还有最干月降水量（Bio14）和年平均气温（Bio1）（表3）。

由主要气候变量预测响应曲线可知（图8），主要气候变量的最佳值分别为Bio12=2040 mm，Bio4=74，Bio14=77 mm，Bio1=26℃，即运用最大熵模型对小火蚁的适生区分布进行预测，年降水量为2040mm，温度季节性变动系数为74，最干月降水量为77mm，年平均气温为26℃时，理论上小火蚁分布的概率最高。

3结论与讨论

3.1预测结果分析

本研究表明，小火蚁在我国的潜在适生区主要分布于南方，分界线大致在长江中下游及以南地区，其中，高适生区分布在台湾、海南、广东沿海、云南南部边境、广西西南局部和福建西南部闽粤交界处，该预测范围与小火蚁现有的分布区（包括原产地中美洲）生态环境条件十分相似，预测结果具有很好的吻合性，表明我国的华南地区是小火蚁入侵定殖的高风险地区。据文献报道，小火蚁在中国的潜在分布区主要集中在东南部，即整个的华南、华中、华东以及华北和西南的大部分地区，河北南部、北京东南部分、天津、山东中部以外地区、河南东部地区、安徽北部、江苏、上海、湖北东南部属于小火蚁的高适生区[17]。其预测分布范围相比本研究明显偏北，甚至包括东北部分地区，而华南的潜在分布范围反而偏少，两者预测范围差异较大，其主要原因可能与用于适生区预测的实际发生点的数量和分布有关。

3.2防控建议

本研究表明，目前和未来相当长的时期内，小火蚁在我国的适生区主要分布在南方。根据国内外小火蚁发生现状和危害情况，本文提出以下防控建议：及时铲除国内小火蚁种群，阻止其传播扩散；加强口岸检疫，防止小火蚁新疫情传人；做好疫情监测，早发现早处置；开展科学研究，充实技术储备[24-25]。

3.3不足

最大熵模型预测模拟精度较高，但MaxEnt软件参数设置没有具体或统一的评价标准，需要进一步研究[26]。生物发生点的数量和代表性对最大熵模型的预测結果影响较大，随着未来发生点的变化，其预测的适生区地理分布范围也随之发生变化。本文小火蚁预测结果仅具有阶段性的参考价值，应根据小火蚁未来在我国的发生情况，及时进行小火蚁在我国的适生区变化研究。