固城湖浮游植物群落结构季节变化及其环境影响因子

丰 叶,王 俊,吴博文,何 菁,赵小平

(1.江苏省水利科学研究院,江苏 南京 210017;2.南京市水利建筑工程检测中心有限公司,江苏 南京 210003;3.南京市高淳区农业农村局,江苏 南京 211300)

浮游植物是淡水生态系统的初级生产者之一,其群落结构的变化会引起水域内食物网结构的变化,从而影响淡水生态系统的能量流动及物质循环[1-2]。同时,浮游植物的群落结构可以对水体环境变化做出快速响应,对水质变化起到指示作用。因此在研究湖泊生态系统结构变化时,研究浮游植物群落结构演替规律具有重要意义[3]。

近年来,研究者对不同淡水湖泊浮游植物与环境影响因子的关系进行了大量研究,但得出的结论差异性大,如杜彩丽等[4]研究表明,水温、溶解氧浓度、透明度及磷酸盐浓度是淀山湖浮游植物数量的主要影响因子。吴苏舒等[5]研究发现,影响白马湖浮游植物丰度的主要环境因子是温度。谭香等[6]研究表明,除秋季外,电导率是丹江口水库浮游植物群落结构分布的主要影响因子。可见,对不同湖泊中浮游植物的群落结构及数量起主导作用的环境因子仍具有探讨空间。

固城湖是长江下游水阳江、青弋江流域的重要调蓄湖泊,也是南京城区备用水源地和高淳集中式饮用水源地,在径流调蓄、农业灌溉、城乡供水、水产养殖以及维系生态平衡等方面发挥着重要作用[7]。而有关固城湖浮游植物群落结构及其与环境因子之间的关系研究甚少,且已有固城湖浮游植物研究年代较早。谷孝鸿等[8]分析了1981—1999年固城湖藻类的数量和生物量;唐雅萍等[9]研究了2008年固城湖春季浮游植物群落结构;曾庆飞等[10]在2009年调查了固城湖及上下游河道富营养化和浮游藻类现状。这些研究尚未从季节变化上完整地揭示出固城湖浮游植物群落结构变异与水质之间的关系。因此,笔者以固城湖为研究区域,对浮游植物展开4个季度的监测调查,通过探究不同季节的浮游植物群落结构,比较分析环境因子对浮游植物群落结构的影响,以期为保障和改善固城湖水质提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域

固城湖(北纬31°14′～31°18′,东经118°53′～118°57′)位于南京市高淳区境内南部的苏皖接壤处,是一个典型的浅水湖泊,属北亚热带南部季风气候区。多年平均降水量为1 153.8 mm,多年平均水面蒸发量为850 mm,主要入湖河流有水碧桥河(港口河)、胥河、漆桥河、横溪河等,官溪河、石固河等为出湖河流。2019年湖泊总面积36.97 km2,自由水面面积约为36.237 km2,圈圩0.11 km2,围网0.37 km2,自由水面率为98.02%。固城湖在保障当地居民生活用水、社会经济发展及生态环境平衡方面发挥着不可替代的作用。

根据固城湖湖区面积、地形轮廓、养殖分布以及主要出入湖河流等情况,依据网格布点法在整个湖区共设置了10个采样点(图1),分别在2019年4月(春季)、7月(夏季)、11月(秋季)、1月(冬季)进行样品采集。

图1 固城湖浮游植物采样点分布Fig.1 Distribution of phytoplankton sampling points in Gucheng Lake

图2 固城湖浮游植物丰度各季节空间分布Fig.2 Spatial distribution of phytoplankton density by season in Gucheng Lake

图3 固城湖浮游植物多样性指数季节变化Fig.3 Seasonal variation of biodiversity indice in Gucheng Lake

1.2 样品采集及环境因子测定

在固城湖10个采样点用有机玻璃采水器采集0.5 m深处的表层水,取5 L水样置于塑料瓶中,现场用鲁哥氏液固定,样品带回实验室后静置48 h,沉淀后取1 mL用浮游植物技术框计数,计算浮游植物丰度,种类鉴定参考《中国淡水藻类:系统、分类及生态》和《中国淡水藻类志》。

现场使用便携式 YSI 测定温度(WT)、pH值、溶解氧(DO)浓度、溶解性总固体(TDS)含量及电导率(EC),用塞氏盘测定水体透明度(SD)。另外采集水样加酸保存,参照《水和废水监测分析方法》测定方法,实验室测定总氮(TN)浓度、总磷(TP)浓度、氨氮(NH3-N)浓度、高锰酸盐指数(CODMn),水深(WD)数据由江苏省水文局监测站提供。

1.3 数据处理及分析

1.3.1优势度

按如下公式计算物种优势度[11]:

(1)

式(1)中,ni为样品中第i种生物个体数量;N为样品中所有种个体总数;fi为第i种在各样品中出现的频率;将Y>0.02的物种作为优势种[12]。

1.3.2多样性指数

选择Shannon-Weiner指数[13](H′)和Simpson指数[14](D)作为参照,Margalef丰富度指数(Dm)表征物种丰富度[15],Pielou均匀度指数(J)表征物种均匀度[16],计算公式[7-8]为

(2)

(3)

(4)

(5)

式(2)～(5)中,ni为第i种的个体数;N为总个体数;Nmax为优势种的个体数;S为物种数。

1.3.3数据分析

运用R语言筛选环境变量(VIF<10),运用 Canoco 4.5软件先对物种进行去趋势分析(DCA),再对浮游植物优势种与筛选后的环境变量进行排序分析,得到4个排序轴中梯度长度最大值均小于3,因此选取冗余分析(RDA)。

数据统计分析和绘图用Excel 2019 和 Origin 2018 完成,采样点位分布及浮游植物细胞丰度的空间分布采用ArcGIS 10.3.1绘制,在 IBM SPSS Statistics 22 软件中进行多配对样本非参数检验。

1.4 水质评价方法

利用浮游植物多样性指数和均匀度指数对固城湖水体进行水质状况评价。H′>3.0时为无污染或清洁,20.8时为清洁[18]。

2 结果与分析

2.1 浮游植物群落结构特征

此次调查鉴定出浮游植物85属139种,从多到少排列顺序为绿藻门(30属56种)、硅藻门(21属34种)、蓝藻门(16属26种)、裸藻门(4属8种),甲藻门(4属4种)、隐藻门(4属4种)、金藻门(3属4种)和黄藻门(3属3种)。浮游植物各门类年均丰度占比表现为:蓝藻门占比最大,达80.16%;其次为绿藻门(14.82%)和硅藻门(2.57%);其余各门类丰度占比总和为2.45%。蓝藻门中席藻属丰度值最高,达1.63×107L-1;其次为颤藻属,为1.43×107L-1;细小隐球藻和平裂藻属丰度均较低,均为1.04×103L-1。全年水域浮游植物优势种(Y>0.02)为鱼腥藻(Anabaenasp.)、颤藻(Oscillatoriasp.)、席藻(Phormidiumsp.)、假鱼腥藻(Pseudanabaenasp.)、螺旋藻(Spirulinasp.)和卷曲鱼腥藻(Anabaenacircinalis)。

2.2 浮游植物季节变化特征

固城湖出现浮游植物种类数量从多到少为夏季(86种)、春季(81种)、冬季(75种)、秋季(31种)。固城湖全域浮游植物平均丰度季节变化为夏季(1.67×108L-1)>冬季(2.73×107L-1)>春季(3.48×106L-1)>秋季(5.63×105L-1)。由表2可知,春季绿藻和硅藻丰度占比较高,两者之和达60%;夏季蓝藻门占绝对优势,占藻类总组成的94.08%。固城湖各季节浮游植物丰度空间分布不同(图4)。春季浮游植物丰度空间分布呈西部高东部低趋势,其中西北部gch-1监测点浮游植物丰度值最大,为5.42×106L-1;东部偏北gch-6监测点浮游植物丰度最小,为1.67×106L-1;夏季浮游植物丰度空间分布总体呈东南高、西北低的趋势,东部gch-8 监测点浮游植物丰度值最大,为2.26×108L-1;西北部gch-1监测点浮游植物丰度值最小,为8.76×107L-1;秋季浮游植物丰度空间分布趋势呈南北两端高、中间水域低,gch-10和gch-3监测点浮游植物丰度最高,均为9.58×105L-1;gch-8监测点浮游植物丰度值最低,为2.50×105L-1;冬季浮游植物丰度空间分布呈东北高西南低趋势,gch-3监测点浮游植物丰度最高,gch-10监测点浮游植物丰度最低。用多配对样本非参数检验对4个季度各采样点浮游植物丰度进行差异分析,Friendman 检验得到各季节密度的平均秩分别为:春2.10、夏 4.0、秋 1.10 和冬2.80,卡方统计量为26.76,相伴概率值为P<0.05。

sp1—阿氏颤藻; sp2—颤藻; sp3—弯形尖头藻; sp4—舟形藻; sp5—啮蚀隐藻; sp6—卵形隐藻; sp7—衣藻属; sp8—四孢藻属; sp9—卷曲鱼腥藻; sp10—鱼腥藻; sp11—席藻; sp12—伪鱼腥藻; sp13—螺旋藻; sp14—空球藻属; sp15—尖针杆藻; sp16—具尾蓝隐藻; sp17—黄群藻; sp18—非洲团藻; sp19—美丽团藻。

4个季度浮游植物优势种存在差异。春季优势种为阿氏颤藻(Oscillatoriaagardhii)、颤藻属(Oscillatoriasp.)、弯形尖头藻(Raphidiopsiscurvata)、舟形藻属(Naviculasp.)、衣藻属(Chlamydomonassp.)、卵形隐藻(Cryptomonasovata)、啮蚀隐藻(Cryptomonaserosa)和四孢藻属(Tetrasporasp.);夏季优势种为卷曲鱼腥藻(Anabaenacircinalis)、鱼腥藻属(Anabaenasp.)、颤藻属(Oscillatoriasp.)、席藻属(Phormidiumsp.)、假鱼腥藻属(Pseudanabaenasp.)、螺旋藻属(Spirulinasp.)和空球藻(Eudorinaelegans);秋季优势种为尖针杆藻(Synedraacus)、啮蚀隐藻(Cryptomonaserosa)、具尾蓝隐藻(Chrcomonascaudata)和卵形隐藻(Cryptomonasovata);冬季优势种为黄群藻属(Synurasp.)、非洲团藻(Volvoxafricanus)和美丽团藻(Volvoxaureus)。

表1 固城湖浮游植物种类数

4个季度固城湖浮游植物多样性指数变化趋势不同(图5)。Shannon-Wiener多样性指数(H′)季节变化趋势从高到低依次为春、秋、夏、冬。春季最高,为3.17;冬季最低,为1.60;全年平均为2.16。Simpson指数(D)季节变化趋势从高到低依次为夏、冬、秋、春。夏季最高,为0.46;春季最低,为0.15;全年平均值为0.26。Pielou均匀度指数(J)季节变化趋势从高到低依次为秋、春、冬及夏季;秋季最高,为0.88;夏季最低,为0.46;全年平均值为0.69。Margalef指数(Dm)季节变化趋势从高到低依次为春、夏、冬、秋;春季最高,为5.87;秋季最低,为3.40;全年平均值为3.91。

2.3 浮游植物群落结构与环境因子的关系

2.3.1固城湖主要水体环境因子的季节变化

根据VIF<10筛选环境变量,得到影响固城湖浮游植物的主要水体环境因子,这些因子的季节变化如表3所示。全湖平均ρ(TN)春季最低,为0.43 mg·L-1;夏季最高,为0.78 mg·L-1;全湖平均ρ(TP)夏季最低,为0.015 mg·L-1;秋季最高,为0.054 mg·L-1;全湖平均ρ(NH4+-N)为春季、冬季最高,均为 0.157 mg·L-1;夏季最低,为0.037 mg·L-1;全湖平均SD和ρ(DO)均在冬季最高(平均值分别为111 cm和11.98 mg·L-1),秋季次之;其中SD春季最低,为47.5 cm;DO夏季最低,为7.96 mg·L-1。

全湖平均EC和CODMn均在秋季最高(平均值分别为271.16 μS·cm-1和3.36 mg·L-1),冬季最低。4个季度水深变化特征为夏季(3.64 m)>冬季(3.02 m)>秋季(2.53 m)>春季(1.43 m);全湖平均pH值夏季较高,为9.24,其余3个季节pH值在8.0～9.0之间,相差不大;全湖平均水温差异较大,夏季(33.10 ℃)>春季(24.1 ℃)>秋季(10.2 ℃)>冬季(5.4 ℃)。

2.3.2浮游植物群落结构与环境因子的关系

春季轴1和轴2所能解释的物种比例为86.1%,影响浮游植物的主要环境因子是TN浓度(P<0.05),且与第1轴相关性为0.710 5,说明第1轴可以较好地反映TN浓度的变化梯度。春季硅藻门的舟形藻属与TP浓度呈正相关,蓝藻门的阿氏颤藻和绿藻门的四孢藻属与水深呈负相关, 蓝藻门的颤藻属、绿藻门的弯形尖头藻和衣藻属及隐藻门的啮蚀隐藻和卵形隐藻与水温呈正相关,且与TN浓度呈负相关(图6)。

夏季轴1和轴2共反映91.2%的物种信息量,影响浮游植物群落结构的主要环境因子为TP浓度(P<0.05)。蓝藻门的鱼腥藻属与TN、TP浓度呈正相关,与CODMn呈负相关,蓝藻门的螺旋藻属、伪鱼腥藻属和绿藻门的空球藻属与水深呈正相关,蓝藻门的卷曲鱼腥藻与CODMn呈正相关(图6)。

秋季轴1和轴2能解释的物种比例为74.5%,影响浮游植物群落结构的主要环境因子为EC和CODMn。硅藻门的尖针杆藻与隐藻门的啮蚀隐藻与TP浓度呈正相关,隐藻门的卵形隐藻与EC呈正相关,具尾蓝隐藻与EC呈负相关(图6)。

冬季轴1和轴2能解释的物种比例为93.9%,影响浮游植物群落结构的主要环境因子为TP浓度和水深。绿藻门的美丽团藻与CODMn呈负相关,绿藻门的非洲团藻与pH值呈正相关(图6)。

3 讨论

3.1 浮游植物群落结构的季节演替规律

一般来说绿藻与硅藻因种类繁多、分布广泛,能更好地反映水环境特征,被认为是水体营养状态的指标生物类群[19]。在固城湖群落组成中,绿藻与硅藻无论是在种类数量还是生物量贡献率方面均占主导地位,而蓝藻门仅在丰度组成方面占优势。这与抚仙湖[20]、丹江口水库[21]等湖泊水库调查结果相似,表明固城湖浮游植物种群组成具有一般湖泊的普遍性特征。

已有研究表明,水体浮游植物存在明显的季节变化现象,但在不同的水体中变化规律存在显著的差异[22-24]。固城湖春季浮游植物丰度以绿藻和硅藻占优势,进入夏季丰水期,入湖河流胥河和漆桥河径流量增大,携带大量污染物进入湖泊[25],导致入湖污染物通量增大,且夏季湖区水生植物易腐烂分解,释放营养盐,在此条件下对营养盐吸收效率高、光照和温度适应范围广的蓝藻在短时间内易快速增殖,在丰度上成为绝对优势(占比达94.08%),使浮游植物群落结构表现出明显的演替特征。而随着营养盐水平和气温下降,隐藻、硅藻逐步取代蓝藻而成为秋季优势类群[6,26],同时标示洁净水质的金藻和黄藻也开始出现。冬季绿藻门成为优势种,这可能与冬季监测期间固城湖水体总氮浓度及温度较高有关,暖冬会导致浮游植物的生长期增加1个月以上,且蓝藻及绿藻等温度敏感型藻类会提前开始大量生长[27]。邓建明等[28]也提出气温升高会提高浮游植物生长速率,有利于蓝藻、绿藻等温度适应范围较大的藻类提前开始大量繁殖,而此次调查的冬季浮游植物丰度高于春季和秋季,可能与冬季绿藻门占优势有关。在季节差异中,春、秋季浮游植物密度较低,这一结论与谭香[6]的研究结果一致。

3.2 环境因子对固城湖浮游植物群落结构的影响

已有研究表明,浮游植物群落结构变化与氮磷浓度[29]、电导率[30]等因素有关。营养盐是浮游植物生长的物质基础,其浓度变化不仅会影响浮游植物丰度,也会引起浮游植物群落结构发生改变。4个季度中,固城湖春季的水体TN浓度最低,只有当TN达到一定浓度时,特定的藻类细胞丰度才增长[31-32],所以春季的浮游植物群落结构趋于简单化。春季RDA分析显示,蓝藻门的颤藻属、绿藻门的弯形尖头藻和衣藻属及隐藻门的啮蚀隐藻和卵形隐藻与水温呈正相关。一般而言,温度具有明显的季节特性,一方面可直接影响浮游植物生长,另一方面会通过影响浮游动物、鱼类的生长和运动能力及水体的其他物理化学因子进一步影响浮游植物丰度及群落结构,所以多种浮游植物优势种与该季节温度呈正相关。夏季固城湖水体TP浓度最低,主要优势种为蓝藻,说明其他藻类在营养盐方面受到了磷营养盐的限制。夏季RDA分析显示,蓝藻门的螺旋藻和假鱼腥藻、绿藻门的空球藻与水深呈正相关,水深的变化直接通过浓缩或稀释作用影响浮游植物。水位升高会促进蓝藻的生长[33],而固城湖区夏季水深最大,这可能是夏季湖区浮游植物优势种中除了少量绿藻门外其余均为蓝藻门的原因之一;而蓝藻门的鱼腥藻与TN、TP浓度呈正相关,说明鱼腥藻受到N、P这2种营养盐同时影响。有研究表明,硅藻在EC较高、水质较硬的环境下种类较丰富,并占据优势[34-35],此次秋季调查结果显示固城湖硅藻丰度占比较高(表2),且水体中EC值最高(表3),与上述研究结论相符,因此EC值可能是影响固城湖秋季浮游植物群落结构的主要驱动因子之一。同时已有研究结果也表明,CODMn能对浮游植物群落组成及分布产生影响[30]。秋季RDA分析得出,浮游植物优势种隐藻属和针杆藻属与TP浓度呈正相关,这一结论与刘妮珍等[36]的研究一致。冬季水深较夏季明显下降,水体TP浓度较低,TN浓度偏高,因此浮游植物群落结构营养盐方面主要受到水体TP的影响。冬季RDA分析得出,绿藻门的非洲团藻与pH值呈正相关,说明冬季的优势藻还受到了pH值的影响。已有研究表明,浮游植物生长繁殖有其不同的pH值范围[37],pH值对浮游植物分布有重要影响[38]。

表2 固城湖浮游植物各门类丰度占比的季节变化

表3 固城湖主要水体环境因子的季节变化

总之,环境因子与浮游植物的影响是相互的。在自然的湖泊生态系统中,并不是单一因子单独对浮游植物的分布及生长发育产生影响,而是多个环境因子共同作用的结果。除此之外,样本时间尺度上的大小也会造成结果的局限性。因此,影响浮游植物的生境质量因素需要更大的样本库作进一步的研究。

4 结论

固城湖共鉴定出浮游植物8门8属138种,其中绿藻门、硅藻门和蓝藻门为主,分别为56、34和26种;以优势度Y>0.02为标准,调查期间固城湖的浮游植物优势属共5门18属,春季浮游植物丰度均值为3.48×106L-1,优势种以绿藻门和硅藻门为主;夏季浮游植物丰度均值为1.67×108L-1,以蓝藻门为主;秋季浮游植物丰度均值为5.63×105L-1,以硅藻门和隐藻门为主;冬季浮游植物丰度均值为2.73×107L-1,以绿藻门为主。RDA分析表明,水体TN浓度、TP浓度、电导率、高锰酸盐及水深是调控固城湖浮游植物群落结构的主要环境因子,各季节影响浮游植物群落结构分布的环境因子不同,管理者应分别采取适宜的措施进行水质管理;以水质和藻类群落特征综合评价,固城湖水质处于轻-β-中度污染状态。