黑龙江小北湖国家级自然保护区蕨类植物区系研究

项凤影,孙继旭,关艳辉,郭世贤,夏本志,穆立蔷

(1.黑龙江小北湖国家级自然保护区管理局,黑龙江牡丹江157499;2.东北林业大学,黑龙江哈尔滨 150040)

据统计,地球上蕨类植物资源有10 000～12 000种,我国蕨类约2 600种,是蕨类植物资源丰富的国家之一[1]。人们在长期的实践中对蕨类植物资源作了多方面的利用,蕨类植物的利用价值主要有食用、药用、观赏、环境指示和绿肥等方面[2]。

蕨类植物是最古老的维管植物之一[3],是高等植物中唯一的孢子体和配子体都可以独立生活的类群[4],在植物区系组成中占有重要地位。国内有关蕨类植物区系的研究报道相对较少,远不如对种子植物研究广泛深入,对于北方地区的研究报道则更加有限。但是,对某一特定区域的蕨类植物区系进行分析,有助于揭示该区域植物多样性及生态系统特征,与其他地区进行比较研究,能为植物分区、自然区划等提供科学依据。笔者通过野外调查和查阅文献资料相结合的方式,对黑龙江小北湖国家级自然保护区蕨类植物区系特征进行分析和探讨,以期为当地保护、研究、合理开发利用保护区蕨类植物提供科学资料。

1 材料与方法

1.1 研究区概况黑龙江小北湖国家级自然保护区(以下简称“小北湖保护区”),面积20 834 hm2,位于黑龙江省宁安市境内,地处长白山北部支脉张广才岭中段,地理坐标为128°33′07″～128°45′48″E,44°03′16″～44°18′59″N。地势西高东低,海拔在360～1 260 m,平均海拔810 m,属中低山丘陵区。小北湖保护区地处温带大陆性季风气候区,因受海洋暖湿气流和西伯利亚冷空气的双重影响,四季气候变化明显。年平均气温在2.5 ℃左右,年降水量在650 mm左右,集中在7—8月,无霜期90～100 d。在植被分区上,拥有森林、灌丛、草甸、沼泽和草塘共5个自然植被类型,森林覆盖率95.7%[5]。

1.2 方法2017—2021年通过野外调查、标本采集与鉴定、专家咨询、结合文献资料[6]对小北湖保护区蕨类植物进行系统调查与分析,整理出小北湖保护区蕨类植物名录。参考吴征镒[7]对种子植物属分布区类型划分,以及臧得奎[8]对蕨类植物地理成分的研究,根据中国植物志、GBIF等,结合蕨类植物的地理分布,对小北湖保护区蕨类植物的分布区类型进行统计。采用物种相似性分析[9-10]探讨小北湖保护区与其他保护区蕨类植物的区系关系。

2 结果与分析

2.1 区系组成通过野外调查及对CVH中国数字植物标本馆标本分析,统计得出小北湖保护区蕨类植物共54种,隶属18科32属(表1)。其中,较大科只有1个,即蹄盖蕨科(Athyriaceae);中等科共4个,包括卷柏科(Selaginellaceae)、木贼科(Equisetaceae)、岩蕨科(Woodsiaceae)和鳞毛蕨科(Dryopteridaceae);寡种科共6个,包括石松科(Lycopodiaceae)、碗蕨科(Dennstaedtiaceae)等;单种科共7个,包括蕨科(Pteridiaceae)、铁线蕨科(Adiantaceae)等(表2)。蕨类植物中5种以上(含5种)的科共有5科34种,占保护区蕨类植物总科数的27.78%,占总种数的62.96%,说明小北湖保护区蕨类植物主要集中于蹄盖蕨科、鳞毛蕨科、卷柏科、岩蕨科和木贼科。

表1 小北湖自然保护区蕨类植物区系组成

表2 小北湖自然保护区蕨类植物科数统计

小北湖保护区蕨类植物共含中等属3个,即卷柏属(Selaginella)、岩蕨属(Woodsia)、鳞毛蕨属(Dryopteris),共包含16种,占总种数的29.63%;寡种属共6个,包括石松属(Lycopodium)、问荆属(Equisetum)等,共含15种(占27.78%);单种属共23个,包括木贼属(Hippochaete)、蕨属(Pteridium)等,含23种(占42.59%)(表3),说明小北湖保护区蕨类植物优势属以卷柏属、岩蕨属、鳞毛蕨属为主。虽然寡种属、单种属较多,但大大增加了保护区蕨类植物属、种的丰富度。

表3 小北湖自然保护区蕨类植物属数统计

2.2 地理成分根据臧得奎[8]对蕨类植物地理成分的划分,对小北湖保护区蕨类植物区系进行分析(表4)。根据科的分布区类型可知,小北湖保护区蕨类植物18科中,世界分布科共11个,包括石松科、卷柏科等;泛热带分布科共5个,包括碗蕨科、金星蕨科等;北温带分布科2个,即球子蕨科、岩蕨科。由此可知,除世界分布外,科的分布区类型以泛热带分布为主,这可能与蕨类植物对水热条件较为敏感的特性相关。由于世界分布科占比较大,较难全面揭示保护区蕨类植物的区系性质,需结合属的区系成分进行进一步分析。

表4 小北湖自然保护区蕨类植物的分布区类型

根据属的分布区类型可知,小北湖保护区蕨类植物32属中,世界分布属共13个,包括石松属、蕨属等。除世界分布外,热带分布成分共含7属(占36.84%),其中,泛热带分布4属,包括碗蕨属(Dennstaedtia)、粉背蕨属(Aleuritopteris)等;旧大陆热带分布2属,即团扇蕨属(Gonocormus)、石韦属(Pyrrosia);热带亚洲至热带非洲分布1属,即瓦韦属(Lepisorus)。温带分布成分共含10属(占52.63%),其中,北温带分布4属,包括羽节蕨属(Gymnocarpium)、卵果蕨属(Phegopteris)等;东亚和北美间断分布3属,包括球子蕨属(Onoclea)、过山蕨属(Camptosorus)等;温带亚洲分布3属,包括假冷蕨属(Pseudocystopteris)、膀胱蕨属(Protowoodsia)等。东亚分布成分共2属(占10.53%),即新蹄盖蕨属(Neoathyrium)、多足蕨属(Polypodium)。由此可知,小北湖保护区蕨类植物属的分布区类型以温带成分为主,反映了该区系的温带性质,这也与地理位置和气候条件相符。

根据种的分布区类型可知,世界分布种共4个,包括蕨(Pteridiumaquilinumvar.Latiusculum)、冷蕨(Cystopterisfragilis)等。除世界分布种外,旧大陆热带分布1种(占2.00%),即团扇蕨(Gonocormusminutus);北温带分布11种(占22.00%),包括木贼(Hippochaetehyemale)、欧洲羽节蕨(Gymnocarpiumdryopteris)等;东亚和北美间断分布6种(占12.00%),包括掌叶铁线蕨(Adiantumpedatum)、球子蕨(Onocleasensibilis)等;旧大陆温带分布3种(占6.00%),包括小卷柏(Selaginellahelvetica)、黑鳞短肠蕨(Allantodiacrenata)等;温带亚洲分布2种(占4.00%),即银粉背蕨(Aleuritopterisargentea)、猴腿蹄盖蕨(Athyriummultidentatum);东亚分布共25种(占50.00%),包括禾秆蹄盖蕨(Athyriumyokoscense)、过山蕨(Camptosorussibiricus)等;中国特有分布共2种(占4.00%),即中华卷柏(Selaginellasinensis)、蔓生卷柏(Selaginelladavidii)(表4)。由此可知,小北湖保护区蕨类植物的分布区类型中,东亚成分众多,是其分布中心的一部分。

2.3 生态类型根据保护区蕨类植物和当地生境的关系及查阅参考文献[11],可将其划分为4种生态类型:土生、石生、附生、水生蕨类植物。其中,土生蕨类植物29种,占蕨类植物总种数的53.70%,包括东北石松(Lycopodiumclavatum)、蕨等;石生蕨类植物19种(占35.19%),包括卷柏(Selaginellatamariscina)、过山蕨等;附生蕨类植物4种(占7.41%),包括乌苏里瓦韦(Lepisorusussuriensis)、东北多足蕨(Polypodiumvirginianum)等;水生植物2种(占3.70%),即苹(Marsileaquadrifolia)、槐叶苹(Salvinianatans)。小北湖蕨类植物中4种生态类型均有,以土生为主,这与保护区温带气候相关。

2.4 与其他地区的相似性系数比较将小北湖保护区与省内外9个地区蕨类植物区系相似性进行比较分析(表5),种的相似性系数表现为黑龙江凉水保护区(77.65%)>黑龙江丰林保护区(54.05%)>黑龙江大兴安岭岭峰保护区(52.27%)>河北茅荆坝保护区(47.62%)>陕西太白山保护区(30.77%)>河南鸡公山保护区(27.14%)>四川唐家河保护区(15.15%)>江西井冈山保护区(5.46%)>深圳大鹏半岛保护区(1.17%)。相似性分析说明小北湖保护区与其他保护区区系联系的紧密程度。

表5 小北湖自然保护区与其他9个保护区蕨类植物区系相似性系数

从种的相似系数比较来看,凉水保护区与该区相似度最高,表明小北湖保护区和凉水保护区蕨类植物关系密切,从地理位置上看,两地经度相同,纬度的差别在3°左右,同时具有相似的气候条件,这也反映了蕨类植物种的分布主要与保护区生态环境特点密切相关的规律。

3 结论与讨论

蕨类植物是小北湖保护区林下草本层的重要组成部分,对于维持森林生态系统的稳定和平衡发挥着重要作用。小北湖保护区蕨类植物共54种,隶属18科32属。组成小北湖保护区蕨类植物区系的优势科以蹄盖蕨科、鳞毛蕨科、卷柏科、岩蕨科和木贼科为主,优势属以卷柏属、岩蕨属、鳞毛蕨属为主。小北湖保护区蕨类植物中4种生态类型均有,以土生为主,这与保护区温带气候相关。

从蕨类植物系统发育或进化角度来看,小北湖保护区既有较为原始的科,如石松科、木贼科等;也有较进化的科,如水龙骨科、苹科等;同时还有介于两者之间的中间类型,如中国蕨科、铁线蕨科等,说明小北湖保护区蕨类植物区系在系统发育或进化上有着较为连续的关系。

从区系分析来看,小北湖保护区蕨类植物属的分布区类型以温带成分为主,反映了该区系的温带性质,这与保护区地理位置和气候条件相符。小北湖保护区蕨类植物种的分布区类型分析中,东亚成分众多,是其分布中心的一部分,这与王建中等[21]对东北蕨类植物的研究结论相一致。

相似性分析说明了小北湖保护区与其他保护区蕨类植物区系联系的紧密程度。从种的相似系数比较来看,黑龙江凉水保护区与该区相似度最高,表明小北湖保护区和黑龙江凉水保护区蕨类植物关系密切。小北湖保护区属长白植物区系张广才岭小区,因地形、气候及土壤永冻层的存在等因素,使该区域蕨类植物种类多样性不及长白山地区丰富,但比兴安岭地区的种类多。相似性系数比较反映了蕨类植物种的分布主要同保护区的生态环境特点密切相关的规律。这与谢宜飞等[22]描述的“科、属的分布区类型反映的是区系的历史性质,种的分布区类型则反映的是现代分布格局”相一致。