西藏墨脱典型区域藓类植物的物种组成及区系特征初步研究

马和平, 司孟鑫, 王 彪, 陈 利

(西藏农牧学院: a. 高原生态研究所, b. 西藏高原森林生态教育部重点实验室, c. 西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站,d. 西藏自治区高寒植被生态安全重点实验室, 西藏 林芝 860000)

苔藓植物是自然植物资源和生物多样性的重要组成部分[1],在森林生态系统、高山草甸、苔原及荒漠等生态系统中所起的生态作用不容忽视;苔藓植物在CO2固定、水土保持、涵养水源、营养物质的循环和贮存以及森林更新等方面也有重要的生态功能[2],但由于个体细小、种类繁多、野外采集及分类鉴定困难,其多样性保护成为整个生物多样性保护中较为薄弱的一环[3]。

一些学者相继对中国苔藓植物区系进行了研究。周徐平等[4]的研究结果表明:六盘水娘娘山国家湿地公园共有苔藓植物51科106属266种(含12变种);该国家湿地公园的苔藓植物区系以北温带分布(17.37%)占优势,其次是热带亚洲分布(14.83%),表现出暖温带向中亚热带过渡的特点。孙世峰等[5]研究了江西水浆自然保护区苔藓植物的区系地理特征,并与邻近12个自然保护区进行比较,结果表明:该保护区苔藓植物区系的主要成分为东亚成分、热带亚洲成分和北温带成分,在该保护区分布的中国特有苔藓植物中,多数物种的分布符合喜马拉雅及邻近地区起源和传播的理论,少数物种呈邻近分布、传播的状态。陈春发等[6]研究了江西九岭山国家级自然保护区苔藓植物区系地理特征,认为该保护区的苔藓植物区系成分复杂,区系成分以东亚分布占比最高,且温带成分略高于热带成分,具有明显的过渡性。田雅娴[7]23-27认为,西藏墨脱苔藓植物区系成分复杂,热带亚洲分布和温带分布是该区系的主要组成部分。

墨脱县位于喜马拉雅山脉东端的南坡,气候和森林植被垂直分布明显而完整,几乎包括了北半球气候带和森林植被类型[8]210。由于墨脱地区范围广、苔藓植物调查难度大,已有调查尚未涵盖该地区苔藓植物的全貌特征。基于此,作者所在研究团队于2020年和2021年对墨脱典型区域藓类植物进行调查,研究墨脱典型区域藓类植物的多样性和区系特征,以期为墨脱地区藓类植物的进一步研究提供基础数据。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

西藏自治区墨脱县的地理位置为东经93°44′～96°08′、北纬27°33′～29°49′。地势三面高山环列,北高南低,属于典型的半封闭高山峡谷区,高山深谷,山峦重叠,坡面高差极大。该地区的气候基带主要为亚热带,但由于山体高耸、印度洋暖湿气流的沿谷北上和北面高山的屏障作用等,气候差异较大[8]176-177。

1.2 研究方法

1.2.1 标本采集和鉴定 于2020年11月至12月及2021年6月至7月,以藓类植物和环境变化为主线,采用线路采集和普采的方法,对墨脱典型区域藓类植物开展调查研究。调查地点从背崩乡西让村开始至嘎隆拉隧道口结束。使用南京尼康江南光学仪器有限公司生产的SMZ745T体视显微镜和Nikon E200正置生物显微镜对采回的标本进行物种鉴定,疑难标本请相关专家鉴定,以确保藓类植物标本采集及鉴定的充分性和准确性。标本鉴定和数据统计参照《中国苔藓志》[9-16]和《西藏苔藓植物志》[17]。整理墨脱典型区域藓类植物名录。

1.2.2 区系分析 参考文献[18-19]对墨脱典型区域藓类植物进行区系地理划分。

1.3 数据处理

利用EXCEL 2010软件对调查数据进行统计和分析。

2 结果和分析

2.1 西藏墨脱典型区域藓类植物的物种组成

2.1.1 科、属、种的组成 对采集于墨脱典型区域的8 000余份藓类植物标本的初步鉴定结果(表1和附录Ⅰ)表明:墨脱典型区域共有藓类植物43科169属412种(含亚种、变种和变型,下同),分别占《西藏苔藓植物志》[17]中记载藓类植物科数、属数、种数的100.0%、79.3%和63.9%,占《中国苔藓志》[9-16]中记载藓类植物科数、属数、种数的87.8%、76.8%和60.1%,占《中国生物物种名录》[20]中记载藓类植物科数、属数和种数的70.5%、68.1%和57.1%。

表1 西藏墨脱典型区域藓类植物科、属、种的统计结果1)

2.1.2 优势科分析 将墨脱典型区域含10种及以上藓类植物的科定义为优势科。结果(表1和表2)显示:墨脱典型区域藓类植物优势科分别为珠藓科(Bartramiaceae)、青藓科(Brachytheciaceae)、真藓科(Bryaceae)、曲尾藓科(Dicranaceae)、绢藓科(Entodontaceae)、紫萼藓科(Grimmiaceae)、灰藓科(Hypnaceae)、蔓藓科(Meteoriaceae)、提灯藓科(Mniaceae)、金发藓科(Polytrichaceae)、丛藓科(Pottiaceae)和羽藓科(Thuidiaceae),这12个优势科含102属304种,分别占该地区藓类植物总科数、总属数和总种数的27.9%、60.3%和74.0%,组成了该地区藓类植物的主体。青藓科为最大的优势科,含8属41种,分别占优势科总属数和总种数的7.8%和13.5%,占该地区藓类植物总属数和总种数的4.7%和10.0%。第2大优势科为真藓科,含7属39种,分别占优势科总属数和总种数的6.9%和12.8%,占该地区藓类植物总属数和总种数的4.1%和9.5%。第3大优势科为蔓藓科,含15属35种,分别占优势科总属数和总种数的14.7%和11.5%,占该地区藓类植物总属数和总种数的8.9%和8.5%。

表2 西藏墨脱典型区域藓类植物优势科的统计结果1)

2.1.3 优势属分析 将墨脱典型区域含6种及以上藓类植物的属定义为优势属。结果(表3)显示:墨脱典型区域藓类植物优势属分别为扭口藓属(BarbulaHedw.)、青藓属(BrachytheciumB. S. G.)、真藓属(BryumHedw.)、对齿藓属(DidymodonHedw.)、绢藓属(EntodonMüll. Hal.)、美喙藓属(EurhynchiumB. S. G.)、紫萼藓属(GrimmiaEhrh. ex Hedw.)、灰藓属(HypnumHedw.)、泽藓属(PhilonotisBrid.)、匐灯藓属(PlagiomniumT. Kop.)、棉藓属(PlagiotheciumB. S. G.)、小金发藓属(PogonatumP. Beauv.)、丝瓜藓属(PohliaHedw.)和羽藓属(ThuidiumB. S. G.),这14个优势属含144种,占该地区藓类植物总种数的35.1%。

表3 西藏墨脱典型区域藓类植物优势属的统计结果1)

真藓属为最大的优势属,含25种,占优势属总种数的17.4%,占该地区藓类植物总种数的6.1%。第2大优势属为青藓属,含21种,占优势属总种数的14.6%,占该地区藓类植物总种数的5.1%。此外,小金发藓属和灰藓属在该地区也有大量分布,分别含12和11种。

2.1.4 优势种分析 参照文献[21]的判断依据,墨脱典型区域藓类植物优势种13个,分别为侧枝匐灯藓(PlagiomniumplagiomniumT. Kop.)、刺叶真藓(BryumlonchocaulonMüell. Hal.)、大羽藓〔Thuidiumcymbifolium(Dozy et Molk.) Dozy et Molk.〕、倒齿泽藓(PhilonotisruncinataC. Müell. ex Aongstr.)、东亚泽藓(PhilonotisturnerianaMitt.)、反叶粗蔓藓短尖变种(Meteoriopsisreclinatavar.subreclinataFleisch.)、卷叶湿地藓〔Hyophilainvoluta(Hook.) Jaeg.〕、扭叶反叶藓〔Toloxissemitorta(C. Müll.) Buck〕、平叶偏蒴藓〔Ectropotheciumzollingeri(C. Müell.) Jaeg.〕、细叶小羽藓〔Haplocladiummicrophyllum(Hedw.) Broth.〕、新丝藓〔Neodicladiellapendula(Sull.) Buck〕、芽胞银藓(AnomobryumgemmigerumBroth.)和硬叶小金发藓〔Pogonatumneesii(C. Müell.) Dozy〕。

2.2 西藏墨脱典型区域藓类植物的区系地理成分

西藏墨脱典型区域藓类植物种的分布区类型见表4。结果显示:西藏墨脱典型区域藓类植物划分为10个分布区类型。

表4 西藏墨脱典型区域藓类植物种的分布区类型1)

2.2.1 世界分布 属于该分布区类型的藓类植物有35种,如大羽藓、灰藓(HypnumcupressiformeLinn. ex Hedw.)、平锦藓〔Platygyriumrepens(Brid.) B. S. G.〕、金发藓(PolytrichumcommuneHedw.)、泽藓(PhilonotisfontanaBrid.)和美喙藓〔Eurhynchiumpulchellum(Hedw.) Jenn.〕等。

2.2.2 泛热带分布 属于该分布区类型的藓类植物有29种,如鳞叶藓〔Taxiphyllumtaxirameum(Mitt.) Fleisch.〕、拟扭叶藓(原变种)〔Trachypodopsisserrulatavar.serrulata(P. Beauv.) M. Fleisch.〕、薄壁卷柏藓(RacopilumcuspidigerumAongstr.)、小金发藓〔Pogonatumaloides(Hedw.) P. Beauv.〕、倒齿泽藓、毛状真藓(BryumapiculatumSchwaegr)和暖地大叶藓(RhodobryumgiganteumPar.)等。

2.2.3 古热带分布 属于该分布区类型的藓类植物有6种,包括丝带藓〔Floribundariafloribunda(Dozy et Molk.) M. Fleisch.〕、绒叶青藓〔Brachytheciumvelutinum(Hedw.) B. S. G.〕、小片藓〔Circulifoliumexiguum(Bosch et Sande Lac.) S. Olsson, Enroth et D. Quandt〕、红毛细羽藓〔Cyrto-hypnumversicolor(C. Müll.) Buck et Crum〕、宽叶短月藓(BrachymeniumcapitulatumKindb.)和短月藓(BrachymeniumnepalenseHook.)。

2.2.4 热带亚洲分布 属于该分布区类型的藓类植物有35种,如灰羽藓〔Thuidiumpristocalyx(C. Müll.) Jaeg.〕、美丽细羽藓〔Cyrto-hypnumcontortulum(Mitt.) Wu, Crosby et He〕、南亚同叶藓〔Isopterygiumbancanum(Lac.) Jaeg.〕、黑茎黄藓(DistichophyllumsubnigricauleBroth.)、拟木毛藓(PseudospiridentopsishorridaFleisch.)、川滇蔓藓〔Meteoriumbuchananii(Brid.) Broth.〕、散生细带藓〔Trachycladiellasparsa(Mitt.) M. Menzel〕、悬藓〔Barbellacompressiramea(Renauld et Cardot) M. Fleisch.〕和扭叶反叶藓等。

2.2.6 东亚和南亚分布 属于该分布区类型的藓类植物有6种,包括粗蔓藓〔Meteoriopsissquarrosa(Hook.) Fleisch. ex Broth.〕、隐松萝藓〔Cryptopapillariafuscescens(Hook.) M. Menzel〕、疏叶丝带藓〔Floribundariawalkeri(Renauld et Cardot) Broth.〕、卵叶毛扭藓(Aerobryidiumaureo-nitensBroth.)、毛扭藓(AerobryidiumfilamentosumFleisch. ex Broth.)和南亚丝瓜藓(PohliagedeanaGang.)。

2.2.7 温带分布 属于该分布区类型的藓类植物有104种,如多毛灰藓〔Hypnumrecurvatum(Lindb. et Arn.) Kindb.〕、黄灰藓〔Jocheniapallescens(Hedw.) Hedenäs, Schlesak et D. Quandt〕、尖叶灰藓(HypnumcallichroumBrid.)、明叶藓〔Vesiculariamontagnei(Bel.) Broth.〕、匐灯藓(PlagiomniumcuspidatumT. Kop.)、钝叶匐灯藓(PlagiomniumrostratumT. Kop.)、小叶藓(EpipterygiumtozeriLindb.)和扭叶小金发藓〔Pogonatumcontortum(Brid.) Lesq.〕等。

2.2.8 东亚和北美间断分布 属于该分布区类型的藓类植物有27种,如绿羽藓〔Thuidiumassimile(Mitt.) Jaeg.〕、多疣细羽藓〔Cyrto-hypnumpygmaeum(Schimp.) Buck et Crum〕、山羽藓〔Abietinellaabietina(Hedw.) Fleisch.〕、拳叶灰藓(HypnumcircinaleHook.)、圆叶毛灯藓(RhizomniumnudumT. Kop.)、异蒴藓(LyelliacrispaR. Brown)、宽叶美喙藓〔Eurhynchiumhians(Hedw.) Lac.〕、土生真藓(BryumtuberosumMohamed et Damanhuri)、异芽丝瓜藓(PohlialeucostomaFleisch.)和鹅头对齿藓(Didymodonanserino-capitatusR. H. Zander)等。

2.2.9 旧世界温带分布 属于该分布区类型的藓类植物有3种,包括叉羽藓(Leptopterigynandrumaustro-alpinumC. Müell.)、瘤根真藓(BryumbornholmenseWinkelm. et Ruthe)和扁平棉藓(PlagiotheciumneckeroideumB. S. G.)。

2.2.10 中国特有分布 属于该分布区类型的藓类植物有43种,如卷叶叉羽藓(LeptopterigynandrumincurvatumBroth.)、密枝偏蒴藓(EctropotheciumwangianumChen)、云南毛灰藓(HomomalliumyuennanenseBroth.)、狭叶假悬藓(PseudobarbellaangustifoliaNog.)、长尖提灯藓(MniumlycopodioidesSchwägr.)、云南立灯藓(OrthomnionyunnanenseT. Kop.)、双珠小金发藓(PogonatumpergranulatumChen)、宽果异蒴藓(LyelliaplatycarpaCard. et Thér.)和疣边泽藓(PhilonotispapillatomarginataLou et Wu)等。

3 讨论和结论

3.1 物种多样性分析

调查结果显示:墨脱典型区域共有藓类植物43科169属412种(含亚种、变种和亚型,下同)。与《西藏苔藓植物志》[17]、《中国苔藓志》[9-16]以及田雅娴[7]48-104的研究相比较,新增加藓类植物241种。究其原因,墨脱县北部的南迦巴瓦峰高达7 756 m,南部海拔仅数百米,属典型的半封闭高山峡谷。来自印度洋的暖湿气流和独特的地理条件造就了该地区热带和亚热带湿润气候、完整的植被垂直带谱和丰富的物种多样性。墨脱境内雅鲁藏布江和金珠曲贯穿其中,森林覆盖面积大,沟壑交错,坡陡难行,林深雾重,气候潮湿,特殊的生境为藓类植物的生长提供了机会,在地面、护坡、岩面(甚至陡峭的岩面)、树干和腐木等生境都广泛分布着各种各样的藓类植物。总体上看,墨脱特殊的自然环境造就了该地区丰富的藓类植物。

3.2 优势科、优势属和优势种分析

对墨脱典型区域藓类植物优势科、优势属和优势种的分析结果显示:该地区藓类植物优势科有12个,其中,排名前3位的优势科分别为青藓科、真藓科和蔓藓科,这3个优势科含30属115种,分别占该地区藓类植物总属数和总种数17.7%和28.0%。田雅娴[7]20的研究结果显示:墨脱藓类植物优势科有8个,包括丛藓科、青藓科、灰藓科、提灯藓科、蔓藓科、平藓科(Neckeraceae)、真藓科和塔藓科(Hylocomiaceae),与本研究共同的优势科有6个,分别为丛藓科、青藓科、提灯藓科、蔓藓科、灰藓科和真藓科。说明墨脱典型区域藓类植物优势科的优势性突出,在该地区的藓类植物中占有重要地位,构成了该地区藓类植物的主要类群。

田雅娴[7]21的研究结果显示:墨脱藓类植物优势属分别为真藓属(14种)、凤尾藓属(FissidensHedw.)(14种)、曲尾藓属(DicranumHedw.)(9种)和青藓属(9种)。本研究中,墨脱典型区域藓类植物优势属有14个,所含种数144种,占该地区藓类植物总种数的35.1%。产生差异的主要原因是,田雅娴[7]21将含23种及以上的属定义为优势属,而本研究则将含6种及以上的属定义为优势属。与田雅娴[7]21的研究结果相比较,本研究与其共同的优势属为真藓属和青藓属。

本研究中,墨脱典型区域藓类植物优势种有13个,分别是侧枝匐灯藓、刺叶真藓、大羽藓、倒齿泽藓、东亚泽藓、反叶粗蔓藓短尖变种、卷叶湿地藓、扭叶反叶藓、平叶偏蒴藓、细叶小羽藓、新丝藓、芽胞银藓和硬叶小金发藓,构成了该地区藓类植物的主体。

3.3 区系地理成分分析

与田雅娴[7]23的研究结果相比较,墨脱地区藓类植物相同的分布区类型有8个,分别为世界分布、泛热带分布、古热带分布、热带亚洲分布、东亚分布、东亚和南亚分布、温带分布和中国特有分布。前者研究的藓类植物分布区类型还包括跨太平洋分布、热带亚洲至热带澳洲分布、亚洲至澳洲分布和东亚至印度马来分布,而本研究中则包含了东亚和北美间断分布以及旧世界温带分布。

田雅娴[7]27认为,墨脱苔藓植物区系中热带成分占优势,东亚成分与温带成分并存,中国特有成分丰富。而本研究认为,墨脱典型区域藓类植物区系以温带成分为主,兼具热带性质,主要分布区类型是东亚分布、温带分布、中国特有分布和热带亚洲分布,所含种数分别占该地区藓类植物总种数的30.1%、25.2%、10.4%和8.5%。推测造成这种差异的原因包括2个方面:1)调查区域不同。前者的调查区域主要集中在背崩周边、果果塘、县城附近、德兴、仁钦崩、格当、波弄贡以及扎墨公路80K、62K、52K等地[7]5,其中,80K位于62K和达果大桥之间,是墨脱温带气候和亚热带气候的分界线,背崩至80K这一段区域属于热带至亚热带气候,52K区域属于寒温带气候;而本研究的调查范围除了上述区域外,还包括嘎隆拉隧道至52K这一段,而这一段区域属于温带至寒温带气候,导致温带至寒温带气候区的藓类植物标本数量增多,从而增加了该地区藓类植物区系中东亚分布和温带分布的比例。2)研究对象不同。前者的研究对象包含角苔类植物、苔类植物和藓类植物,而本文的研究对象仅为藓类植物。此外,与墨脱典型区域相同纬度的江西九岭山国家级自然保护区苔藓植物区系相比较,江西九岭山国家级自然保护区苔藓植物的温带成分略高于热带成分,表现出明显的热带成分向温带成分的过渡性[6]。

本研究较好地反映了墨脱热带—温带过渡区的藓类植物多样性,但整个墨脱地区藓类植物的多样性和区系特征还需进一步进行更广范围的研究。

致谢：衷心感谢中国农业大学邵小明教授、中国科学院昆明植物研究所马文章博士和中国科学院沈阳应用生态研究所李微博士对部分标本的鉴定!