华北落叶松天然林林隙冠层特征对更新的影响

周 来,张梦弢

(山西农业大学 林学院,山西 太谷 030801)

林隙是森林的重要组成部分,林隙的形成与消亡是森林不断发育与更新的重要生态过程[1-2]。相比于林下更新,林隙更新的个体生存条件更加优异,研究林隙更新对森林演替研究具有深远的意义[3-5]。

目前,国内外对林隙更新研究多是关于林隙面积大小、林隙内更新位置、林隙边缘木的差异等方面。实际上,林隙大小、林隙内位置和林隙边缘木通过影响林隙内微环境进而对树种更新和生长产生重要作用[6-10],林隙的面积分布格局是林隙的重要特征,直接影响林隙内的生态环境,对幼木更新与生长产生不同的影响[11-13]。此外,林隙面积对林下更新的优势树种和其他树种的影响存在差异[14]。最适合林隙更新的林隙面积是一个范围值[15-17],林隙面积过大或过小会使更新效率有所下降[18-20]。林隙内位置影响着林隙内更新苗的生长,林隙东北部的幼木更新与生长情况相比林隙的其他部位更好[19-20]。林隙面积大小和更新苗在林隙内的位置均影响着更新苗所需的光环境。总体来看,关于冠层结构、光环境与林隙内更新关系的研究较少,尤其是针对华北落叶松天然次生林的更少。

华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)是我国华北地区高山针叶林带中的主要森林建群树种之一,也是黄河流域高山地区的森林更新和荒山造林主要树种之一[21]。本研究以山西省庞泉沟国家级自然保护区内典型华北落叶松天然次生林为对象,通过调查华北落叶松林林隙的冠层结构,包括林隙的面积(Area)、总辐射(Tot,%)、直接辐射(TDR,%)、间接辐射(TDF,%)、冠层开度(CO,%)和叶面积指数(LAI)等冠层特征指标,分析其与林隙内更新特征的相关性,明确冠层结构、光环境对林隙更新的影响,旨在为森林可持续经营提供科学合理的依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于山西省庞泉沟国家级自然保护区(111°22′-111°33′E, 37°45′-37°55′N),地处吕梁山脉中段,最高峰为关帝山的主峰孝文山,海拔2 831 m,最低海拔1 500 m。该区域属于暖温带气候,年平均气温4.3 ℃,相对湿度70%,年平均降水量820 mm左右,无霜期180 d。地貌有高山、低山、丘陵,平均坡度5°～30°,森林覆盖率74%。主要树种有华北落叶松、云杉(Piceaasperata)、油松(Pinustabuliformis)、红桦(Betulaalbosinensis)、白桦(B.platyphylla)、山杨(Populusdavidiana)等,灌木主要有黄刺玫(Rosaxanthina)、美蔷薇(R.bella)、灰栒子(Cotoneasteracutifolius)、三裂绣线菊(Spiraeatrilobata)等,草本主要有华北苔草(Carexhancockiana)、小红菊(Chrysanthemumchanetii)、野草莓(Fragariavesca)等。

1.2 研究方法

1.2.1 样地布设与调查 2021年7-8月于研究区华北落叶松天然次生林内布设3块有代表性的60 m×60 m规格样地。样地的优势树种均为华北落叶松,伴生少量白桦、云杉,华北落叶松的平均年龄均约80 a,曾受到过不同程度的采伐干扰,平均林分密度约为325株·hm-2。调查统计3块样地内所有的林隙,共38个。对于林隙内的幼苗幼树进行每木检尺(基径),测定树高、冠幅,调查记录、统计分析林隙边缘木特征、冠层结构包括:冠层开度、叶面积指数、总辐射、直射辐射、散射辐射等指标。树高>1.3 m但胸径<5 cm的幼木记为幼树。树高<1.3 m的幼木记为多年生幼苗(不含1年生幼苗)。最后,在各林隙中心位置分别设置1 m×1 m的小样方,用于统计1年生华北落叶松幼苗数量(未木质化的幼苗)。

1.2.2 林隙面积确定 本研究林隙形状均近似椭圆,林隙面积采用椭圆面积计算公式[22],方法如下。

S=πlw/4

(1)

式中:l表示最长轴;w表示最短轴;S表示林隙面积。

1.2.3 林隙冠层结构与光因子指标测定 使用鱼眼镜头相机对38个林隙冠层进行拍照,采用半球摄影法[23],在南北方向的直线上设置7个观测点,分别位于林隙中心点、北林冠边缘、南林冠边缘、北林冠树下、南林冠树下、中心点与林隙缘线中心位置[24],采集的图像要求清晰可见,避免过度曝光,共获得266张图像。

1.2.4 数据处理分析 使用Gap Light Analyzer软件对采集到的冠层图像进行处理[25],设置生长季节6月1日至8月31日,以及场地经纬度与高程海拔,分析得到各林隙的冠层结构包括冠层开度、叶面积指数与3种辐射量,包括总辐射量、直接辐射量、散射辐射量,统计其最小值、最大值与平均值。使用Excel 2020、SPSS 22.0和OriginPro 2022软件进行数据处理分析、表格制作及绘图。采用Pearson相关性分析法对各个林隙内冠层结构与幼苗更新特征的相关关系进行分析。

2 结果及分析

2.1 林隙特征统计

调查的林隙面积为30～150 m2,3个样地的坡度分别为SW235°、SW276°和SW225°,为阳坡或半阳坡。坡度12°～20°,为研究区的典型山地特征。样地海拔1 970～2 010 m。将林隙面积进行分级,即30～70 m2为小林隙,70～110 m2为中林隙,110～150 m2为大林隙。中林隙最多,共21个;小林隙8个;大林隙9个。林隙边缘木统计特征见表1。林隙边缘木由白杄(Piceameyeri)、华北落叶松与白桦3个种树种组成,主要树种为华北落叶松,占比为87%,白杄为11%,极少数为白桦,仅占2%。白桦的平均冠幅较华北落叶松和白杄大,而平均树高较小,平均胸径中等。

表1 林隙边缘木特征统计Table 1 Characteristics of the trees in forest gap edge

冠层结构及光因子特征林隙分级统计见表2。比较冠层因子在不同等级林隙内的最小值、最大值与平均值,对比不同等级林隙平均值大小,结果表明,总体趋势为随着林隙面积的增加,冠层开度增大,叶面积指数减小,3种辐射量也随之增大。

表2 林隙分级冠层结构及光因子特征统计Table 2 Canopy structure and light factor characteristics of different forest gaps

2.2 更新特征统计

林隙内幼苗幼树的更新特征统计结果见表3。林隙内幼苗幼树主要由白杄和华北落叶松组成,华北落叶松多年生幼苗数量最多(87株),白杄幼树的数量最少(31株)。华北落叶松更新数量明显高于白杄。华北落叶松多年生幼苗的平均地径为0.89 cm,与白杄多年生幼苗平均地径相同,但地径的最大值前者(1.28 cm)小于后者(2.43 cm)。华北落叶松多年生幼苗的平均冠幅为31.87 cm,低于白杄(34.4 cm),但冠幅最大值前者(53 cm)高于后者(45.3 cm)。华北落叶松幼树的平均地径(1.59 cm)和冠幅(43.12 cm)均低于白杄(1.91 cm和62.38 cm),幼树的最大值也有相同的趋势。华北落叶松幼苗幼树更新的质量(地径和冠幅)总体上较白杄差。

表3 林隙内主要幼苗幼树特征Table 3 Characteristics of the main seedlings in the forest gaps

各级林隙内的更新幼苗幼树数量特征见表4。由表4可知,中林隙内更新幼苗幼树的数量最多(81株),华北落叶松多年生幼苗和幼树数量在中林隙中均为最大值,分别为32株和16株。白杄也有相同趋势,但小林隙内白杄幼树的更新数量较多。

表4 林窗分级更新特征Table 4 Regeneration features of different forest windows

2.3 林窗特征对更新的影响

林隙内华北落叶松多年生幼苗数量最多,其他的幼苗幼树数量相对较少,因此主要针对华北落叶松多年生幼苗进行分析,探究冠层结构与光因子对华北落叶松多年生幼苗的更新特征的影响关系,幼苗的更新特征包括树高、地径和冠幅。对取得的数据进行信度与效度分析结果见表5、表6。Cronbachα系数值为0.603,KMO值为0.760,P为0.001,即取得的数据可以满足进一步的相关性分析。

表5 Cronbach信度分析Table 5 Cronbach reliability analysis

表6 KMO和Bartlett的检验Table 6 KMO and Bartlett's tests

冠层结构与光因子对华北落叶松多年生幼苗的植株数量的影响关系见图1,得知38个林隙中,总辐射的样本分布区间为13%～30.57%,13%～21%的样本率最大;冠层开度的样本分布区间为24.87～53.19%,24.87%～38%的样本率最高。

图1 Tot和CO区间样本率Fig.1 Tot and CO interval sample rates

用Pearson分析所有林隙中多年生幼苗的苗高、地径、冠幅与林隙面积、冠层结构和光因子之间的关系(表7),结果表明,树高与总辐射、直接辐射、散射辐射、冠层开度和林隙面积有着极显著的正相关关系(P<0.01)。地径与总辐射、直接辐射、散射辐射、冠层开度和林隙面积均呈显著正相关(P<0.05)。冠幅与散射辐射、冠层开度呈显著正相关(P<0.05)。然而树高、地径、冠幅与叶面积指数的相关性系数均为负值,树高、地径分别与叶面积指数呈显著负相关关系(P<0.05)。

表7 冠层结构、光因子与华北落叶松幼苗更新特征的相关性Table 7 Correlation of canopy structure,light factors and regeneration characteristics of L.principis-rupprechtii seedlings

不同面积等级林隙内林隙特征对华北落叶松更新的影响见表8,结果表明,小林隙的冠层开度与幼苗的树高、地径与冠幅呈显著正相关(P<0.05),散射辐射和总辐射分别与幼苗的地径和冠幅呈显著正相关(P<0.05),直接辐射与幼苗的更新特征为不显著相关(P>0.05),叶面积指数与幼苗的更新特征为负相关但不显著。这说明在小林隙内,冠层开度和总辐射、散射辐射是影响华北落叶松幼苗更新的最主要因素;中林隙内,总辐射和直接辐射对幼苗的树高表现出显著正相关性(P<0.05)。总体上,中林隙的冠层结构与华北落叶松幼苗的更新特征相关性不显著。大林隙内,冠层结构和光因子与华北落叶松幼苗的树高呈极显著正相关(P<0.01),与叶面积指数为显著负相关(P<0.05),散射辐射和冠层开度与幼苗的冠幅呈显著正相关(P<0.05)。总体上,大林隙的冠层结构和光因子对华北落叶松幼苗的更新有显著的促进作用。

表8 面积等级林隙的冠层结构、光因子与华北落叶松幼苗更新特征的相关性Table 8 Correlation between canopy structure,light factors and regeneration characteristics of L.principis-rupprechtii seedlings

3 结论与讨论

3.1 结论

华北落叶松林隙内冠层结构和光因子对华北落叶松幼苗的生长有显著的影响,其中面积为110～150 m2的林隙最适合华北落叶松天然次生林幼苗的生长发育。最适合华北落叶松幼苗生长的总辐射为13%～21%,冠层开度为24.87%～38%。

3.2 讨论

在3个不同等级的林隙内,大林隙冠层结构与光因子对华北落叶松幼苗的更新特征有显著的正相关性,这种林隙冠层因子随林隙面积的变化趋势与前人的研究成果一致[26-27]。小林隙内,散射辐射和冠层开度与幼苗更新特征有显著正相关性。小林隙的光主要为透射光,而幼苗主要依靠散射光进行光合作用,保障幼苗的正常更新与生长[12,28]。而中林隙内,冠层结构和光因子与幼苗更新特征没有表现出显著相关性。这可能是由于林隙内不仅有华北落叶松幼苗更新,也有白杄幼苗植株生长,华北落叶松为喜阳喜光树种[28],光环境对其有明显的促进作用,这在本研究3个不同等级林隙差异中得以验证,前人相关研究也发现,不同面积等级的林隙会对光合有效辐射与土壤温度产生显著影响[12]。而白杄为云杉属植物,为喜阴树种[29],在中林隙内与华北落叶松树种存在竞争关系,两者在生长空间与营养条件等方面彼此竞争,限制了华北落叶松幼苗的生长发育[24]。除了其他树种的竞争外,灌草的盖度、高度等环境因子也会影响林下更新[30]。而在大林隙中,由于有足够的生长空间与光环境,喜阳的华北落叶松幼苗处于优势地位。样地所在林地内,存在牛等牲畜对部分植株幼苗的破坏情况,因此外来干扰因素可能对研究结果会有一定的影响。

致谢:感谢山西农业大学林学院冯梁梁、王辰、梁月鹏、茹川鉴、贺文静、杨杰艳等同学在数据采集、处理等方面的努力付出,同时感谢基金项目的资金支持!