杨树根系分泌物对土壤养分和微生物的调控作用

王宜军,刘训金

杨树根系分泌物对土壤养分和微生物的调控作用

王宜军1,刘训金2

1. 三江学院环境设计系, 江苏 南京 210000 2. 中山陵园管理局园景园容管理处, 江苏 南京 210000

对于土壤微生物而言，其群落分布受到一系列因素影响，且呈现出复杂性和多样性特点，其中较为直接的制约因素就是根系分泌物，此外，土壤养分也受到的制约，为了探究根系分泌物作用机理，本文通过连续三年的实验对比分析，借助于根系分泌物溶液的研究方式，对比不同浓度下的群落分布特点，同时对土壤酶活性及微生物量的影响进行分析，并剖析其对微生物群落分布的作用，探究微生物商的反应机理。通过对比分析得知：（1）杨树根系分泌物具有多样性，其中占比较高的分别是酯类、烃类、酰胺类，其相对含量均在9%以上，其中酯类共计10种，相对含量达到54.12%；此外还包括苯酚类、酮类；从根系分泌物含量的角度来看，超过5%的合计七种，主要是顺-9-十八碳烯酸、3-乙基-5-十八烷等；（2）受根际分泌物浓度的差异影响，对于土壤有机碳、全氮、全钾而言，其含量存在较为明显的差异，且这种差异达到了0.05的显著检验水平，对于速效磷、活性酶及量碳来说亦是如此，此外，还包括微生物商、基础呼吸，但全磷较为例外，其差异并没有受到分泌物的显著制约，且未通过显著检验；与对照组相比，无论是低浓度处理LC，还是中浓度处理MC，其含量均更高；但是高浓度处理下HC，并没有突出差异，未通过显著检验；综合来看，对于根系分泌物而言，其无论是对土壤养分及酶活性，还是微生物群落分布，其低浓度下的促进作用与高浓度下的抑制效应并存；（3）虽然根际分泌物浓度存在较大的差异，但对于微生物的平均吸光值并没有产生突出的影响效应，对于物种丰度及多样性指数来说亦是如此，其差异并没有通过0.05的显著水平；与对照组相比，无论是低浓度处理LC，还是中浓度处理MC，其含量均更高；但是高浓度处理下HC，并没有突出差异，未通过显著检验；（4）通过成分分析得知，受低浓度根系分泌物处理下的影响，其土壤微生物分布及新陈代谢等方面与对照组较为接近，与高浓度处理下存在尤为突出的差异，综合来看，其对单一碳源的利用能力存在尤为突出的差异，其群落分布特点差异突出。

杨树; 根系分泌物; 土壤养分; 土壤微生物

对于植被根系而言，由于其连接着植被的地上和地下部分，其作用尤为关键，植被在生长过程中受到水热等一系列因素的制约，为了促进其生长发育，植株会不断进行自我调节以适应外在环境制约，也就是我们常说的环境胁迫反应[1-3]，水热条件直接制约植被生长发育及新陈代谢，此外，土壤质量将会制约着植被对养分的利用，而土壤养分的传输主要依靠根系，且根系在生长过程中会分泌大量的根系分泌物，作用于植被的根际生长环境[4,5]。这些分泌物产生的最主要原因在于外界环境因子的影响，这是其自我调节作用机理的表现[6]，对于根际环境尤为重要，对于这些分泌物而言，很大一部分在微生物新城代谢过程中被加以吸收，促进了植被及微生物对根际养分的吸收利用，在利于植被生长的同时促进微生物群落分布，提升有机质降解速率。通过大量研究得知，对于根际分泌物而言，其不仅种类繁多，而且作用机理尤为复杂，对于植株的生长及微生物群落分布尤为关键。

进行杨树种植后开展持续观测分析，最终发现经过一段时期植被种植后，无论是土壤养分分布，还是土壤生物环境变化、化感作用[1-3]，均发生了较为明显的变化，经过研究分析得知，后者主要在于根系分泌物的制约，无论是无机离子，还是小分子有机物，这些分泌物的作用不容小觑。对于植被而言，其生长过程中除了受到水热条件的直接影响，还受到土壤及微生物的制约，土壤活性等状况对于植被的养分吸收及根系生长产生直接作用[7,8]，而微生物群落分布直接制约土壤有机质的分解和降解，进而制约土壤肥力和活性，对植株生长发育施加复杂的影响，在形成不同微生物群落分布的同时，导致了不同质量的土壤分布。土壤化感作用机理较为复杂，作为化感物质的主要来源之一，根系分泌物的作用尤为关键[9]，大量学者对此开展了研究分析，也是土壤生态学的研究热点之一。大量学制通过实证分析得知，根系分泌物在改变土壤生物学环境方面效果显著，进而能够形成明显的连作障碍[10]；受制于根系分泌物的制约，微生物活动受到明显制约，进而对其新陈代谢及群落分布产生尤为突出的制约效应，植被的差异，能够形成较大差异的根际分泌物含量，进而对微生物群落施加不同的影响；此外，借助于植被根际分泌物，微生物能够获取更为充足的碳源，改变根际环境，进而作用于微生物群落分布[10,11]。

根系分泌物的作用机理具有尤为突出的复杂性和多样性，对于土壤活性及养分状况的影响较为复杂，且起着关键作用，进而制约着植株的生长发育。为此，大量学者进行一系列的实证研究分析，潘凯通过对黄瓜根系分泌物进行连续观测分析得知，在根际分泌物的制约下，土壤的氮、磷、钾三大营养物质的速效比率呈现出大幅上升态势，且养分的利用效率明显提升[12]。苑亚茹对低分子量根系分泌物进行对比分析发现，土壤微生物活性得以明显增强，对于土壤团聚体来说，其稳定性更高[13]。孙磊将棉花作为研究对象，通过对其根系分泌物分析得知，其在促进土壤磷、钾的转化利用效率方面效果显著，无论是速效磷还是钾，其含量上升态势明显，对于速效氮来讲则呈现下降态势[14]。赵小亮认为，对于棉花而言，受制于高浓度根系分泌物，速效氮的含量呈现尤为突出的上升态势[15]。大量的研究着眼于分泌物与土壤理化特性之间的关系，但对于其与微生物群落分布方面的研究相对较少[16]，尤其是缺乏杨树根系分泌物的相关研究，基于此，本研究选择杨树这一研究对象，在探究土壤及微生物影响机理的基础上，探究分泌物的作用机理，对比微生物分布群落差异，从而从多个角度探究杨树生长的影响因子，以利于对其开展针对性开发及保护，寻求改善根际环境的方法。

1 材料与方法

1.1 实验材料

本实验区域位于中山陵园管理局园林苗圃培育基地，正式的实验开始于2017年8月，首先选择180株小杨树苗，将其整株装袋，进行清洗后进行定植于培养盆，要求其盆内为霍格兰氏营养液，将根系浸入，进行长达3 d的复性处理，同时借助于增氧泵进行通气处理，为了最大程度降低误差，特进行连续3年的观测实验。

1.2 根系分泌物的砂培提取

在10％浓度的HCl溶液中浸入石英细砂，并进行连续5 d的浸泡处理，之后自来水冲洗干净，接着进行蒸馏处理，待其pH达到恒定后进行烘干，要求温度达到108 ℃，然后将其放入培养盆形成石英砂培养盆，在其中植入杨树苗，置于室内开展培养。每间隔2 d进行1次营养液灌溉，1月后将其取出，使用无菌水对石英砂进行浸泡处理，过滤后进行浓缩处理，要求达到50 mL；对于其有机成分的萃取借助于乙酸乙酯萃取法，分别形成中性、酸性、碱性3种状态，形成1 mL浓缩液，进而开展组分及含量分析。

1.3 根系分泌物的GC-MS鉴定

本研究在开展分泌物组分检测过程中借助于气相色谱-质谱仪，由Thermo Fisher公司生产。要求其轰击电压达到70 eV，对于进样温度要求达到250 ℃，对于柱箱而言，要求其初始温度达到25 ℃，每间隔1 min升温20 ℃，待其达到280 ℃后维持10 min处理；此次试验过程中载气为He，要求其流量为1 mL/min。

总离子流图可以通过GC-MS分析获取，对于每个峰而言，其代表的是一组分的样品，进而获取质谱图，在定量分析过程中，充分利用峰面积与组分含量之间的关系。

1.4 土壤有机碳、微生物量碳及基础呼吸测定

本研究需要对土壤组分进行相应的含量测定，对于有机碳、全氮、全磷、全钾的测定分别借助于加热法、定氮法、比色法、光度计法进行，此外，借助于浸提法开展微生物量碳的分析[17]。

对于土壤基础呼吸BRC的测定，本研究主要采用培养法进行；首先在培养瓶中置入新鲜土样，要求其相当于20 g干土，并进行水量调节处理，最终达到田间持水量的60%，然后进行24 h处理，要求温度为25 ℃，借助于色谱仪开展CO2产生量测定，BRC则通过单位时间内的CO2-C量进行衡量，代谢熵=基础呼吸/微生物量碳。

微生物多样性分布制约着土壤养分的利用效率，制约着土壤环境和质量，本研究主要探究其多样性指数，尤其是Shannon指数等[11]。在对Simpson指数进行测定过程中，在数据处理过程中进行1000倍放大处理，从而避免负数现象；对于碳源利用水平的分析，则通过AWCD衡量法进行[17]。

1.5 数据分析

文章所有数据均为2017-2019年3年的平均值表示，采用单因素方差分析检验各处理之间的差异显著性，置信区间设置分别为95%、99%；在开展主成分分析过程中采用CANOCA 4.5，而相应的绘图则通过Origin 19。

2 结果与分析

2.1 杨树根系分泌物组分分析

通过对表1的分析不难发现，通过对杨树根系分泌物种类进行汇总得知，其数量多达21种，其呈现出明显的多样性，其中相对含量占比较高的分别是酯类、烃类、酰胺类，其相对含量均在9%以上，其中酯类共计10种，相对含量达到54.12%；此外还包括苯酚类、酮类；从根系分泌物含量的角度来看，超过5%的合计五种，主要是顺-9-十八碳烯酸、3-乙基-5-十八烷等，且其含量占比达到了64.3%；综合来看，对于杨树根系分泌物而言，其主要成为为七种。

表1 杨树根系分泌物组分分析

2.2 杨树根系分泌物对土壤养分的影响

为了探究土壤养分状况受根系分泌物的影响情况，特在不同时间开展分泌物采集，从图1的变化图不难看出，在对分泌物进行土壤培养的情况下，连续3周之后，无论是土壤有机碳、全氮，还是全钾，其均呈现了尤为突出的变化，对于速效磷和速效氮来说亦是如此，且这种差异达到了显著水平，通过了0.05检验水平；虽然分泌物浓度不同，对于有机碳、全氮等而言，其含量均存在一定差异，但是除了高浓度处理之外，其余浓度下含量均高于对照组，且这种差异达到了0.05的显著水平；而在高浓度处理下，其含量基本接近于对照组，差异并不突出。但是对于全磷来说则无明显变化，且未通过0.05显著检验。综合来看，在根系分泌物作用下，土壤养分变化呈现出尤为明显的先升后降态势，即根系分泌物浓度差异带来的低促高抑效应突出。

图1 根系分泌物对土壤养分的影响

注：不同小写字母表示在0.05的显著水平。

Note: The different small letters showed the significant levels at 0.05.

2.3 杨树根系分泌物对土壤酶活性的影响

通过对图2分析不难看出，受根系分泌物回接的培养时间不同，无论是土壤蔗糖酶、磷酸酶，还是脲酶和过氧化氢酶，其活性差异尤为突出，但是除了高浓度处理之外，其余浓度下含量均高于对照组，且这种差异达到了0.05的显著水平；而在高浓度处理下，其含量基本接近于对照组，差异并不突出。综合来看，在根系分泌物作用下，土壤酶变化呈现出尤为明显的先升后降态势，即根系分泌物浓度差异带来的低促高抑效应突出。

图2 根系分泌物对土壤酶活性的影响

2.4 杨树根系分泌物对土壤微生物学特征的影响

通过对图3分析不难看出，受根系分泌物回接的培养时间不同，无论是土壤微生物量碳及代谢熵，还是微生物商、基础呼吸，其含量差异尤为突出，但是除了高浓度处理之外，其余浓度下含量均高于对照组，且这种差异达到了0.05的显著水平；而在高浓度处理下，其含量基本接近于对照组，差异并不突出。综合来看，在根系分泌物作用下，土壤微生物变化呈现出尤为明显的先升后降态势，即根系分泌物浓度差异带来的低促高抑效应突出。

图3 根系分泌物对土壤微生物学特征的影响

2.5 杨树根系分泌物对土壤微生物功能多样性的影响

通过对图4的分析不难发现，随着根系分泌物培养时间的不断增加，虽然不同分泌物浓度处理不同，其微生物碳源利用效率存在一定的差异，但是整体而言，其上升态势尤为突出。对于微生物群落而言，其AWCD值在72～120 h时间内呈现快速上升态势，此阶段内的微生物具有很强的新陈代谢能力，之后趋于稳定状态；待其达到156 h时呈现较明显上升；对于高浓度分泌物处理而言，其AWCD值明显高于其他处理，且高于对照组，其72 h后的上升态势更为明显。

图4 不同浓度根系分泌物对微生物群落平均吸光值的影响

本研究对微生物群落多样性加以计算，计算过程中取值为96 h的平均吸光值，从图5分析可知，随着分泌物浓度的差异，无论是微生物平均吸光值，还是丰度及多样性指数方面，其差异较为突出，且通过了0.05的显著水平。对于中、低浓度而言，其值明显高于对照组，且通过了0.05的显著性检验；而对于高浓度处理而言，其基本接近于对照组，二者差异未通过0.05显著检验；综合来看，对于微生物群落分布丰度和均匀度而言，受高浓度分泌物的影响更强。

图5 不同浓度根系分泌物对微生物群落结构的影响

从图6不难看出，借助于主成分分析，可以提取两个主成分因子，其变量的方差解释度分别达到64%、23%；在PC1轴的正值端分布着CK和低浓度LC，在PC2轴的正、负值端分别分布着MC、HC；对于PC1轴的正负两端而言，不同处理各有分布，未能进行有效的分离；综合来看，对于低浓度而言，其土壤分布状况与对照组较为接近。

图6 不同浓度根系分泌物土壤微生物群落结构的PCA分析

3 讨论

水热条件直接制约植被生长发育及新陈代谢，此外，土壤质量将会制约着植被对养分的利用，而土壤养分的传输主要依靠根系，且根系在生长过程中会分泌大量的根系分泌物，作用于植被的根际生长环境[18,19]。这些分泌物产生的最主要原因在于外界环境因子的影响，这是其自我调节作用机理的表现，对于根际环境尤为重要[20]，对于这些分泌物而言，很大一部分在微生物新城代谢过程中被加以吸收，促进了植被及微生物对根际养分的吸收利用，在利于植被生长的同时促进微生物群落分布[21]，提升有机质降解速率。通过大量研究得知，对于根际分泌物而言，其不仅种类繁多，而且作用机理尤为复杂[7,8]，对于植株的生长及微生物群落分布尤为关键。

土壤微生物群落分布受到一系列因素制约，其中较为直接的制约因素是根系分泌物，为了探究其作用机理，本研究采取根系分泌物溶液的研究方式[17]，对比分析不同浓度下的群落分布特点，同时对土壤酶活性及微生物量的影响进行分析，并剖析其对微生物群落分布的作用，探究微生物商的反应机理。作为微生物活性的关键衡量指标之一，微生物量碳的转化效率可以通过微生物商加以衡量，这不仅是微生物数量的反映，也是对其群落分布的体现。受杨树根系分泌物的影响，尤其是低浓度处理下，微生物量碳呈现突出的下降态势，且与对照组的差异较为突出，在浓度逐渐上升的情况下，其上升态势较为明显，但是低于对照组。对于微生物商而言，其变化态势基本接近于对照组，对于高浓度处理而言，其差异并不明显，当其达到中浓度的情况下，其值上升态势明显，这与微生物群落多样性的变化特点较为接近。根系分泌物产生的最主要原因在于外界环境因子的影响，这是其自我调节作用机理的表现，对于根际环境尤为重要，对于这些分泌物而言，很大一部分在微生物新城代谢过程中被加以吸收，促进了植被及微生物对根际养分的吸收利用[22,23]，在利于植被生长的同时促进微生物群落分布，提升有机质降解速率。

对于土壤微生物量碳与代谢商而言，在土壤微生物方面具有较强的表征特点，但对于其在群落分布结构方面的反映方面并不强，具有一定的局限[24-26]。Biolog方法是基于微生物群落对碳源的利用度来描述微生物功能的动态变化，该方法具有灵敏度高，无需分离纯培养微生物，简便、快速等特点，被研究人员广泛应用于微生物群落多样性的研究[21,23]。AWCD反映了土壤微生物对总体碳源的利用能力，与土壤微生物群落功能组成和大小有关，其随培养时间的变化可以评判土壤中微生物群落的碳代谢活性，是判断土壤微生物群落利用碳源能力的重要指标之一，代表土壤微生物的代谢活性。物种丰富度、均匀度、优势度指数是表征群落多样性的常用指数，而主成分分析解释了不同处理土壤微生物碳源利用是否存在差异[24-25]。学者们普遍认为根系分泌物不仅为根际微生物提供所需的能源，而且不同根系分泌物直接影响着根际微生物的数量和种群结构[7-9]。随着根系分泌物培养时间的不断增加，虽然不同分泌物浓度处理不同，其微生物碳源利用效率存在一定的差异，但是整体而言，其上升态势尤为突出。对于微生物群落而言，其AWCD值在72～120 h时间内呈现快速上升态势，此阶段内的微生物具有很强的新陈代谢能力，之后趋于稳定状态；待其达到156 h时呈现较明显上升；对于高浓度分泌物处理而言，其AWCD值明显高于其他处理，且高于对照组，其72 h后的上升态势更为明显；说明低浓度和中浓度的根系分泌物具有持续稳定地提高土壤微生物碳源底物利用的能力，而高浓度的杨树根系分泌物限制了土壤微生物碳源底物利用的能力。这一现象在微生物多样性指数时也得到印证，中浓度根系分泌物处理土壤后，微生物多样性指数均显著高于CK，而高浓度处理与CK较为接近。由此可以说明，根系分泌物的量只有在达到某一临界值时，才会对土壤微生物的群落多样性造成一定的影响，而低于该临界值则不产生显著影响。这一研究结果也是对前人研究结果的细化。

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The Regulating Roles of Root Exudates of Poplars on Soil Nutrients and Microorganisms

WANG Yi-jun1, LIU Xun-jin2

1.210000,2.210000,

In order to study the regulation mechanism of poplars root exudates on soil nutrients and microorganisms, this study identified and detected the components of poplars root exudates in laboratory repeated tests for three consecutive years, and then added root exudates solution to soil. The effects of different concentrations of exogenous root exudates (CK, LC, MC, HC) on soil nutrients, enzyme activities, microbial community structure and functional diversity, and microbial metabolic entropy were studied. We found that: (1) the root exudates of poplars trees contained 10 esters (54.12%), 7 hydrocarbons (15.23%), including 11.78% of aromatic hydrocarbons, 1 ketone (0.98%), 2 phenols (5.23%) and 1 amide (9.02%), with the highest content of esters. There were 7 substances with root exudates content more than 5%, which were cy-9-octadecenoic acid - (2-phenyl-1, 3-dioxy-pentyclo-4-yl) -methyl ester (18.65%), 3-ethyl-5 - (2-ethylbutyl-octadecane) (11.44%), 1, 2-xylene (8.56%), 2, 6, 11, respectively.15-tetramethylhexadecane (7.44%), tetradecenane (7.12%), 2, 4-di-tert-butylphenol (5.87%), phthalate-isobutyl-4-octane (5.22%). (2) Soil organic carbon, total nitrogen, total potassium, available phosphorus and available nitrogen contents, soil sucrase, urease, catalase, acid phosphatase activities, soil microbial biomass carbon, microbial quotient, basal respiration and microbial metabolic quotient had significant changes (<0.05), while soil total phosphorus had no significant differences (>0.05). The root exudates treated with low concentration (LC) and medium concentration (MC) were significantly higher than CK (<0.05), but there was no significant difference between high concentration (HC) and CK (>0.05). In conclusion, the effect of root exudates on soil nutrients, enzyme activities and microbial characteristics is the concentration effect of low promotion and high inhibition. (3) The average light absorption value, species richness index and diversity index of soil microorganisms had significant changes (<0.05). With low concentration (LC) and concentration (MC) in the processing of root secretion under soil microbial average absorbance value, species richness index and diversity index were significantly higher than that of CK (<0.05), high concentration (HC) with soil microorganisms under the average absorbance value, species richness index and diversity index and CK difference was not significant (>0.05). (4) Principal component analysis showed that the microbial community metabolic characteristics of soil treated with low concentration of root exudates were similar to those of CK soil, which was significantly different from that of soil treated with high concentration of root exudates, indicating that they had different utilization capacity of single carbon source and their community metabolic characteristics were different.

Poplar; root exudates; soil nutrients; soil microorganism

S151.9

A

1000-2324(2023)04-0562-08

10.3969/j.issn.1000-2324.2023.04.012

2023-01-23

2023-02-11

王宜军(1981-),男,硕士,高级工程师,研究方向:环境设计. E-mail:723187067@qq.com