不同地理群体织锦巴非蛤表型性状的相关性及通径分析

尹聪 邱焗维 刁宏山 赖胜琪 栗志民 刘志刚

DOI：10.3969/j.issn.2095-1191.2023.06.028

摘要：【目的】分析北部灣海域不同地理野生群体的织锦巴非蛤的表型性状与软体质量的关系，为织锦巴非蛤人工育苗育种和经济选择提供依据。【方法】随机选取广西东兴、广西北海和广东湛江草潭群体的织锦巴非蛤，分别测量其壳长、壳高、壳宽、前缘长、后缘长、外韧带长和外韧带槽宽等6个性状形态指标并称量活体质量和软体质量，采用相关性与通径分析法研究各形态性状对软体质量的影响效果。【结果】织锦巴非蛤各性状指标在不同地理群体中变异系数范围为4.880%～25.148%，鲜出肉率的范围在21.400%～24.400%，且各性状间的相关性大多呈极显著水平（P<0.01，下同）。在广西东兴群体中，对软体质量直接影响作用最大的分别是壳宽和外韧带长，间接作用影响最大的是壳宽与壳高，对应的决定系数总和为0.541；在广西北海群体中，对软体质量直接影响作用最大的是壳高，间接作用影响最大的是壳高与外韧带长，对应的决定系数总和为0.469；在广东湛江草潭群体中，对软体质量直接影响作用最大的分别是前缘长和外韧带长，间接作用影响最大的是壳宽与前缘长，对应的决定系数总和为0.509。剔除对软体质量不显著的形态性状后，分别构建不同地理群体织锦巴非蛤软体质量的最优回归方程，F和P检验所得结果表明回归关系均达极显著水平。【结论】影响3个地理群体织锦巴非蛤软体质量的决定性壳形态性状存在差异，广西东兴群体应首选壳宽和外韧带长，广西北海群体应选择壳高，而广东湛江草潭群体的前缘长和外韧带长是重要性状。

关键词：织锦巴非蛤；地理群体；表型性状；通径分析

中图分类号：S917.4                       文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2023）06-1868-08

Correlation and path analysis of phenotypic traits in different geographical groups of Paphia textile （Gmelin）

YIN Cong， QIU Ju-wei， DIAO Hong-shan， LAI Sheng-qi， LI Zhi-min*， LIU Zhi-gang

（College of Fisheries，Guangdong Ocean University，Zhanjiang，Guangdong  524000，China）

Abstract：【Objective】To analyze the relationship between phenotypic traits and soft body quality of Paphia textile（Gmelin）in different geographical populations of Beibu Gulf， in order to provide a basis for artificial breeding and economic selection of the P. textile. 【Method】Six morphological indicators of traitsincluding shell length（SL），shell height（SH），shell width（SW），leading edge length（LE），trailing edge length（TE），outer ligament length（LL）and outer ligament groove width（LG）， and live body weight（ML）， soft part weight（MM） were measured， correlation and path analysis was used to study the effect of each morphological trait on soft body quality. 【Result】The results showed that the coefficient of variation of each trait index in different geographical populations ranged from 4.880% to 25.148%，the fresh meat rate ranged from 21.400% to 24.400%. Most of the correlations among the traits were extremely significant（P<0.01，the same below）. Besides， in Dongxing population of Guangxi， SW and LL had the greatest direct impact on the quality of software，the most important indirect effects were SW and SH， and the sum of corresponding determination coefficient was 0.541. In the Beihai population of Guangxi， the SH had the greatest direct impact on the quality of soft body，the most important indirect effects were SH and LL，and the sum of corresponding determination coefficient was 0.469. In Caotan population of Zhanjiang， Guangdong， the LE and LL had the greatest direct impact on the quality of soft body， the most important indirect effects were SW and LE， and the sum of corresponding determination coefficient was 0.509. Eliminating some insignificant morphological traits on MM， and the optimal regression equation of MM of the P. textile was established.The results of F and P tests showed that the regression relationship reached extremely significant level. 【Conclusion 】There are differences in the decisive shell morphology traits that affect the quality of the soft body of the three geographical populations of P. textile， Dongxing population in Guangxi should choose SW and TE， Beihai population in Guangxi should choose SH， and the LE and TE of the population of Caotan in Zhanjiang，Guangdong are important traits.

Key words： Paphia textile Gmelin；geographical population；phenotypic traits；path analysis

Foundation items：Guangxi Innovation Driven Development Project（Guike AA19254032-3）

0 引言

【研究意义】织锦巴非蛤（Paphia textile Gmelin）隶属于软体动物门（Mollusca）瓣鳃纲（Lamellibranchia）帘蛤目（Veneroida）帘蛤科（Veneridae），是潮下带埋栖型贝类，主要分布于我国广东、广西、福建及台湾等地。织锦巴非蛤营养丰富、肉味鲜美，在民间素有花甲王之美称，但由于多年的浅海捕捞，自然资源锐减，尤以广西沿海较为严重，且价格常年居于高位。据报道，2002年广西海域织锦巴非蛤价格为8～10元/kg，至2020年已涨至60～70元/kg。随着近年来种苗繁育技术的突破和价格的驱动，养殖面积不断增加，提高该贝类人工繁育技术和优化其养殖模式，满足市场的需求已显得十分必要。相关性和通径分析方法可用于分析贝类的表型性状与软体质量的关联程度，直接通过筛选贝类的表型性状实现以软体质量为目标的优良经济品种的选育。【前人研究进展】通径分析方法最早用于植物研究中，近年来在鱼类、贝类及甲壳类等其他水产动物得到广泛应用。张龙等（2019）在分析影响雌雄克氏原鳌虾体质量的性状时，得到头胸甲长对体重的直接作用最大。邹杰等（2019）在对施氏獭蛤进行选育时，发现壳质量对体质量和软体质量的影响最大。陈健等（2021）研究得出，壳宽和壳质量分别对西施舌（Coelomactra antiquata）野生群体活体质量和软体质量的直接影响最大。方伟等（2021）基于相关分析和通径分析研究发现，5月龄黄鳍金枪鱼（Thunnus albacores）幼鱼以体质量为目标选育时，选择胸鳍长作为主要性状，全长、头长和上颚长等为辅助性状。王海山等（2021）在对2月龄眼斑双锯鱼（Amphiprion ocellaris）的体质量进行选育时，以体高为首选目标性状，体长、头长、吻长和尾柄高作为辅助性状。方伟等（2022）针对凸加夫蛤（Gafrarium tumidum）体质量为目标性状选育时，建议以壳高为主要参考性状，壳长和壳宽为辅助性状。何俊等（2022）在研究G7代二龄泥蚶（Tegillarca granosa）时发现，壳宽对体质量的影响最大，壳长对软体质量影响最大。雍许坤等（2022）采用通径系数剖析不同生长阶段花鲈（Lateolabrax maculatus）与体质量的关系，结果表明以体质量为选育目标时，体长为主要选育性状，辅以体高、全长和头高。此外，已有研究对不同地理群体贝类进行了分析，包括栉孔扇贝（Chlamys farreri）混合家系对体重的影响因素（杜美荣等，2016），海湾扇贝（Argopecten irradians ）对闭壳肌重的影响因素（孙俭等，2017），合浦珠母贝（Pinctada fucata）双列杂交子代数量性状对体质量的影响因素（孙静等，2020），以及菲律宾蛤仔（Ruditapes philippinarum）表型性状影响软体质量的因素（梁健等，2020）。【本研究切入点】目前国内外对织锦巴非蛤的研究主要集中在形态差异（纪燕如等，2011）、对盐度的适应性（栗志民等，2011）、生态环境（Argente and Estacion，2014）、人工养殖（刘海娟等，2017；邹杰等，2019）、营养分析（邓素贞等，2018）及药用价值（侯小涛等，2016）等方面，针对不同地理群体织锦巴非蛤表型性状相关与通径分析尚无相关报道。【拟解决的关键问题】由于育苗场在引进亲贝时，通常会混杂不同地理群体来源的织锦巴非蛤，个体间的表型性状存在差异，亟待明确不同地理群体织锦巴非蛤表型性状特征及根据表型特征区分不同地理群体织锦巴非蛤的方法。此外，通过对不同地理群体织锦巴非蛤各表型性状进行测量、处理和分析，查明其壳形态性状对其软体质量的内在影响，确定地理群体、表型性状与软体质量三者间存在的关系，以期为织锦巴非蛤人工养殖、生物学研究及选择育种提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

2020年8月，选取北部湾海区3个不同地理群体织锦巴非蛤2龄贝，采捕海区分别是广西东兴（东经107°97′，北纬21°54′）、广西北海（东经109°13′，北纬21°49′）和广东湛江草潭（东经109°25′，北纬21°38′）。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 形态性状和质量的测定 3种群体的织锦巴非蛤随机选取广西东兴群体38个、广西北海群体50个、广东湛江草潭群体35个。用精确度0.01 mm的游标卡尺测量壳长（Shell length，SL）、壳宽（Shell width，SW）、壳高（Shell height，SH）、前缘长（Lea-ding edge length，LE）、后缘长（Trailing edge length，TE）、外韧带长（Outer ligament length，LL）、外韧带槽宽（Outer ligament groove width，LG）（图1）和壳厚（壳单面中央的厚度）（Shell thickness，ST），用滤纸擦干织锦巴非蛤贝壳表面水分，用精确度为0.1 mg电子天平称其活体质量（Live body weight，ML），解剖除掉外殼，分离出软体组织，用滤纸吸取表面水分使其干燥，分别称量软体质量（Soft part weight，MM）和壳重。

1. 2. 2 壳形态性状对软体质量的作用分析 运用Huo等（2010）的方法分析计算得到通径系数及决定系数，剖析各壳形态性状对软体质量的直接作用和间接作用。剔除偏回归系数不显著的形态性状，利用多元回归分析，建立偏回归系数显著的壳形态性状与软体质量间的多元回归方程，并进行显著性检验。

计算可量性状均值、标准差、变异系数及鲜出肉率：

鲜出肉率（%）=鲜肉重/鲜贝质量×100  （1）

决定系数di×di=pi2 （2）

多参数共同决定系数：dij×dij=2rij pi pj    （3）

[di=di×di+dij×dij]

y=b0+b1x1+b2x2+b3x3+…+bixi  （4）

式中，di表示直接决定系数，dij表示间接决定系数，pi为可量性状对软体质量的通径系数，rij为2个壳形态性状间的相关系数，pi、pj为单一参数对软体质量的通径系数，b0为常数，b1、b2、b3、…、bi为对应的偏回归系数。

1. 3 统计分析

采用Excel 2016分析数据，通过SPSS 26.0完成各可量性状间的Pearson相关系数计算和单因素方差分析（One-way ANOVA）。

2 结果与分析

2. 1 不同地理群体织锦巴非蛤性状的统计量及鲜出肉率

如表1所示，北部湾海域3个不同地理群体织锦巴非蛤的软体质量变异系数均最大，其次是活体质量变异系数。不同地理群体织锦巴非蛤不同形态性状中，广西东兴群体的壳高变异系数（4.880%）最小，广西北海群体的壳长变异系数（6.725%）最小，广东湛江草潭群体的壳高变异系数（5.471%）最小。另外，广西北海群体织锦巴非蛤的平均鲜出肉率最高，可达25.400%，广东湛江草潭群体的鲜出肉率最低，为21.400%。

2. 2 不同地理群体织锦巴非蛤性状间的相关分析结果

如表2～表4所示，不同地理群体织锦巴非蛤各性状间的相关系数大多呈极显著相关（P<0.01，下同）。其中，广西东兴群体的软体质量与各性状间相关性依次为壳宽>壳高>外韧带长>壳长>前缘长>外韧带槽宽>后缘长，其中与该群体织锦巴非蛤软体质量相关系数最大的为壳宽（0.646）；广西北海群体的软体质量与各性状间相关性依次为壳高>壳长>外韧带长>壳宽>后缘长>前缘长>外韧带槽宽，其中与该群体织锦巴非蛤软体质量相关系数最大的为壳高（0.685）；广东湛江草潭群体的软体质量与各性状间相关性依次为前缘长>外韧带长>壳长>壳宽>壳高>后缘长>外韧带槽宽，其中与该群体织锦巴非蛤软体质量相关系数最大的为前缘长（0.653）。

2. 3 不同地理群体织锦巴非蛤表型性状对软体质量的通径系数及相关指数

通过多元回归步进法，保留对软体质量的通径系数达显著水平的性状，剔除不显著的性状。广西东兴群体选取壳宽和外韧带长2个性状，广西北海群体选取壳高，广东湛江草潭群体选取前缘长和外韧带长2个性状（表5）。

由表6可知，在广西东兴群体的壳形态性状中，壳宽对软体质量的相关系数（0.646）及直接作用（0.529）均最大，其次为外韧带长，其直接作用为0.370；壳宽与壳高的间接作用对软体质量影响最大，为0.402。在广西北海群体中，壳高对软体质量的相关系数和直接作用均最大，其是影响软体质量的主要因素；殼高与外韧带长的间接作用对软体质量影响最大，为0.593。在广东湛江草潭群体中，前缘长对软体质量的相关系数和直接作用均最大，为影响软体质量的主要因素，其次为外韧带长；壳宽与前缘长的间接作用对软体质量影响最大，为0.291。

2. 4 不同地理群体织锦巴非蛤性状对软体质量的决定系数

由表7可知，广西东兴群体性状中对软体质量决定程度最大的是壳宽，其次是外韧带长；广西北海群体性状中对软体质量决定程度最大的是壳高；广东湛江草潭群体性状中前缘长和外韧带长共同决定程度最大，前缘长的决定程度次之。不同地理群体织锦巴非蛤的决定系数总和分别为0.541、0.469和0.509，与表5回归方程中相关指数数值相同，进一步表明4个表型性状壳宽、壳高、前缘长和外韧带长是影响不同地理群体织锦巴非蛤软体质量的主要因素。

2. 5 建立最优多元回归方程

通过多元回归方差分析，不同地理群体织锦巴非蛤的软体质量与各表型性状间的回归关系均达极显著（表8）。对不同地理群体织锦巴非蛤的偏回归系数进行显著性检验，结果表明，均达显著水平（P<0.05）（表9）。故以不同地理群体织锦巴非蛤软体质量为因变量建立最优回归方程：

广西东兴：MM1= -3.489+0.237SW+0.124LL

（R2=0.541）

广西北海：MM2= -12.508+0.566SH（R2=0.469）

广东湛江草潭：MM3= -4.250+0.222LE+0.191LL

（R2=0.509）

3 讨论

3. 1 织锦巴非蛤软体质量的变异程度

变异系数是衡量数据变异程度的一个特征数，当不同地理群体性状间的平均数有很大差异时，单以标准差不能满足要求（蔡一林和岳永生，2004）。本研究中，3个群体的幼体培育方法和养殖模式相同，为避免出现系统误差，采用随机抽样的方法，统计测量结果显示，3个地理群体采集的织锦巴非蛤各性状中软体质量的变异系数相对较大，广西东兴群体为22.101%，广西北海群体为25.148%，广东湛江草潭群体为16.204%，其次是活体质量的变异系数。其中，群体中软体质量的变异系数排序为广西北海>广西东兴>广东湛江草潭。已有研究发现，长牡蛎（Crassostrea gigas）（韩自强和李琪，2017）、橄榄蛏蚌（Solenaia oleivora）（张根芳等，2020）的软体质量和活体质量在测量的贝类性状中变异系数也相对较大，均在30.0%以上。说明这种质量的变异使不同群体的织锦巴非蛤具有更多的探索空间。

3. 2 相关分析与通径系数研究

贝类选育研究中需要运用相关分析的方法明确可量性状间的相关性，在多个表型性状定向选择育种技术路线进行优化时，首先需要利用相关分析的结果剔除对因变量作用不大的次要性状。本研究中，广西东兴群体中的后缘长和外韧带槽宽，与软体质量的相关系数分别为0.183和0.459，因此，可先剔除这2个不显著的自变量。同时，相关系数与自变量对因变量间不具有必然联系（孙俭等，2017）。广西东兴群体的织锦巴非蛤壳形态性状与软体质量的相关系数依次为壳宽>壳高>外韧带长>壳长>前缘长>外韧带槽宽>后缘长，壳高与软体质量的相关性大于外韧带长与软体质量，但对其进行通径系数分析时，壳高对软体质量的直接作用为0.115，外韧带长对软体的直接效应为0.370。显然，在影响东兴群体软体质量的性状中，外韧带长出现在最优回归方程中，而壳高未出现。相关分析是多元分析的基础，但仅反映变量间的相关性。为深入研究不同性状间内在的关联性，需对相关系数进行剖析，采用通径分析和多元回归分析的方法，找出对因变量软体质量有显著效应的自变量。运用通径分析方法明确决定不同群体织锦巴非蛤软体质量的主要性状及其直接和间接作用，进一步通过逐步回归，舍去回归方程中一些次要的表型性状，保留对软体质量有显著线性效应的性状，提出最优回归方程，明确不同群体织锦巴非蛤增加经济效益的方向。

3. 3 回归方程对选择育种的指导意义

软体质量作为一种重要的经济性状，对其进行测量有重要实际意义。考虑到测量软体质量操作过程难度大，死亡的样本需及时处理，难以用于苗种选育，且在生产实际中降低了工作运行效率。因此，在育种生产实践中，选取既可提高软体质量又简便易测的目标性状尤为重要。本研究结果表明，织锦巴非蛤的壳高、壳宽、前缘长、外韧带长均与软体质量存在显著的正相关性，在广西东兴群体各性状中，壳宽直接作用最大，壳宽和外韧带长的共同决定程度次之；在广西北海群体各性状中，壳高直接作用最大；在广东湛江草潭群体各性状中，前缘长直接作用最大，前缘长和外韧带长的协同选择次之。东兴、北海和湛江群体的决定系数总和分别为0.541、0.469和0.509，与其各自的相关指数分别相等，表明所得分析数值相差不大（0.500±0.050），说明在本研究中约1/2影响织锦巴非蛤软体质量的因素已经找到。其他制约软体质量的因素中，性腺可能是影响软体质量的主要因素之一，同时还应考虑性别和壳厚等因素的影响。

影响体质量和软体质量的因素有物种差异、年龄差异、性别差异和地理环境因素等。本研究结果表明，不同地理群体的织锦巴非蛤的外部形态对质量的影响不同。有关贝类的研究中，不同地理群体的海域栉孔扇贝（杜美荣等，2016）、菲律宾蛤仔（梁健等，2020）、合浦珠母贝（孙静等，2020）的体重或壳形态性状的主要影响性状分别为壳高、壳长、壳宽。研究结果存在差异的原因可能与贝类的种类及地理分布有关。此外，外韧带长和前缘长可能成为一些贝类软体质量的影响因素（高玮玮等，2009；魏海军等，2019）。本研究中，外韧带长和前缘长对织锦巴非蛤软体质量也起到一定的作用，得到进一步证实，并建立了以织锦巴非蛤的软体质量为因变量的最优回归方程。

4 结论

影响3个地理群体织锦巴非蛤软体质量的决定性壳形态性状存在差异，广西东兴群体应首选壳宽和外韧带长，广西北海群体应选择壳高，而广东湛江草潭群体的前缘长和外韧带长是重要性状。

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（责任编辑 邓慧灵）

收稿日期：2022-06-13

基金项目：广西创新驱动发展专项（桂科AA19254032-3）

通讯作者：栗志民（1972-），https：//orcid.org/0000-0002-1935-9748，博士，教授，主要从事贝类遗传育种研究工作，E-mail：lizhimin811@163.com

第一作者：尹聪（2001-），https：//orcid.org/0000-0001-7405-4659，研究方向为水产养殖，E-mail：gs123d@163.com