非淀粉多糖在家禽生产中的应用研究进展

郁冯艳，付佳伟，从光雷，夏双双，杜 莉，洪翊棻

（ 安佑生物科技集团股份有限公司，江苏 苏州 215400 ）

日粮纤维可以促进畜禽肠道功能发育，维持畜禽肠道微生态平衡[1-2]。日粮中的纤维含量影响畜禽动物养分消化利用率，纤维含量过高会降低蛋白质的消化和转化率。不同纤维源，其组分含量也存在差异，纤维素在畜禽生产中应用效果也不同。日粮中纤维可以调节肠道菌群结构，促进养分消化吸收和增强养分转化利用率，提高生产性能，是促进畜禽动物生长的良好产品[3-5]。非淀粉多糖（non starch polysaccharide，NSP）作为膳食纤维的重要组成部分应用于畜禽生产中时，能够起到调节机体胃肠道健康、维持肠道菌群平衡的作用[6]。胃肠道内的菌群在糖苷酶的作用下降解NSP，为菌群供能[7-8]，发酵过程可降低肠道pH值以抵御感染及致病菌的侵袭[9]。

植物细胞壁中相对容易被动物机体消化利用的是NSP，占比达90%[10]，其中主要包括纤维素、半纤维素、寡聚糖等[11-12]。NSP 可分为水溶性NSP（soluble nonstarch polysaccharides，SNSP）和不溶性NSP（insoluble non-starch polysaccharides，INSP）。SNSP一般依靠H+键与纤维素、木质素、蛋白质结合，而INSP一般以酯键、酚键、阿魏酸、Ca2+等共价键或离子键与其他成分结合。SNSP主要包括阿拉伯木聚糖、β-葡聚糖、甘露聚糖和果胶质。由于SNSP 自身很难被畜禽肠道降解，导致日粮中饲料淀粉、脂肪和蛋白质的消化率降低。本文探讨分析谷物中NSP 对家禽生产性能、机体健康以及肠道菌群平衡的影响，总结其在畜牧生产应用中存在的问题并提出相应的解决方法，旨在为NSP在畜禽中的合理利用提供参考。

1 谷物中NSP的含量及其理化特性

小麦、小黑麦、大麦、玉米和黑麦等谷物不仅是有价值的营养物质的来源，也是降低NSP消化率的来源。植物中发现的碳水化合物可分为淀粉和NSP，NSP也称为结构性碳水化合物，它们负责形成种子的外壳，保护种子免受胚乳内部发育的损害。NSP 主要由纤维素、阿拉伯木聚糖（AX）和β-葡聚糖组成。单胃动物只能通过微生物选择性地分解这些多糖[13]。SNSP 主要由AX、β-葡聚糖、甘露聚糖和果胶质组成，还有少部分的果胶或半纤维素，理化结构是导致其影响饲料养分物质吸收率的主要因素[14]。当今饲用玉米价格居高不下，可考虑选择小麦、小黑麦、大麦和黑麦等谷物替代部分玉米为机体供能，并能够起到降本增效的作用[15-16]。

AX是构成谷物细胞壁组织的组成，主要由1, 4-β-d-木吡喃糖链组成，可能被取代为α-L-阿拉伯呋喃糖。Comino 等[17]认为，AX 分子中α-L-阿拉伯呋喃糖含量与溶解度呈正相关。研究表明，AX 具有高黏度、高持水力、氧化交联等显著的功能特性[18-19]，虽然谷物中含量少，但却在谷物加工过程对产品质量发挥关键作用[20]。谷物中的β-葡聚糖主要由纤维糖组成，不同谷物来源β-葡聚糖的理化结构不同，如：β-(1→4)-和β-(1→3)-键比例与DP3∶DP4 比例不同，链状的空间构象会发生相应的变化，从而导致其理化性质及其生理活性的差异[21]。β-葡聚糖可以有效预防心血管、糖尿病等慢性疾病[18]，具有降血脂[22]、维护机体肠道健康[23]、抗肿瘤[24]、抗炎和免疫调节[25]等生物活性作用[26]。谷物中AX 和β-葡聚糖的比例因植物种类而异，黑麦、小黑麦、小麦和玉米富含AX，而大麦和燕麦富含β-葡聚糖[27]。常见谷物细胞壁组分见表1[25]。

表1 常见谷物细胞壁组分Tab.1 Common of cell wall components of cereal grains 单位：%

2 NSP在家禽生产中的应用研究

2.1 NSP对肠道形态和细胞发育的结构和物理影响

肠道内菌群的健康状况能够直接影响宿主的采食、维生素的生成等[28]。动物胃肠道（gastrointestinal tract，GIT）中微生物依靠分解吸收NSP 为自身提供能量。膳食纤维不仅可以增加畜禽GIT的大小和长度，参与机体肠上皮形态变化[29]，还可以增加有益菌，如增加乳酸杆菌[30-31]和杯状细胞的数量，提高菌群的多样性[32]，进一步维持GIT 内菌群健康[33]。Saqui-Salces 等[34]研究发现，与对照组和大豆皮（SBH，30%）相比，高含量的小麦秸秆（WS，23%）和玉米干酒糟及可溶物（DDGS，55%）可增加育肥猪的杯状细胞数量，并通过改变营养受体和转运体的表达调节肠道分化。由于肠干细胞与吸收性或分泌性成熟细胞的分化相互排斥，杯状细胞的增加提示肠细胞数量的减少。还有研究表明，NSP 可以降低促炎因子的表达，而减轻机体黏膜损伤程度，缓解结肠炎症状[35]。

2.2 NSP对营养物质消化率的影响

生猪日粮中膳食纤维的品质能够决定日粮在动物GIT中的停留时间，从而影响机体消化道中食糜的通过率以及日粮在大肠中的通过率，但对胃和小肠的影响并不明显。同时，消化道中大颗粒纤维原料的停留时间大于普通纤维类物质[36]。消化道中的食糜在GIT 中停留时间影响食糜的通过率和其在GIT 中的发酵效果[37]。纤维类饲料原料通过在生猪盲肠和结肠部位发酵，产生大量挥发性脂肪酸（volatile fatty acid，VFA），为生猪后肠段提供能量。纤维类饲料可以调节生猪肠道内环境的稳定性，改善猪肠道健康情况[33]。生猪饲料中添加NSP 可抑制脂类物质在肠道中的消化吸收，降低能量的吸收利用率。NSP还会提高生猪机体内源性氮的分泌量，导致生猪饲料中氮元素的利用率下降，粪便中氮的排泄量增加[38]。

2.3 NSP在肉鸡日粮中的抗营养作用

小麦型肉鸡日粮的表现代谢能（AME）值在很大程度上取决于这些饲料中NSP的数量和类型。小麦的AME值与小麦中SNSP水平之间存在显著负相关。特别是小麦的SNSP 在肉鸡的胃肠外营养中表现出很高的抗营养作用，导致肉鸡对日粮营养利用率降低，从而损害了肉鸡的生长性能。NSP 抗营养特性主要包括：肠黏度增加、细胞壁屏障和免疫应答的调节。当肉鸡摄入大量NSP 时会排出水样和黏稠的粪便；当饲料中存在大量NSP 时，雏鸡的健康情况也会显著降低。

2.3.1 肠黏度增加

NSP 在小麦型肉鸡日粮中的抗营养作用可导致消化物黏度增加，从而损害了雏鸡的有效生长。肠道黏度的增加不仅会影响肠道的动态过程，还会影响小肠黏膜壁的结构。研究表明，对肉仔鸡投喂大量黏性多糖可严重破坏十二指肠肠绒毛。除了这些形态和生理变化之外，NSP导致的消化物黏度变化也能够引起相当大的GIT 压力。消化物黏度升高对肠道形态和GIT功能造成的破坏性影响，将显著降低GIT 的吸水性。NSP 含量、饲料提取物的黏度，与家禽GIT 的耗水量呈正相关，与吸水率呈负相关，因此家禽会产生又湿又黏的粪便。肉鸡舍的垫料处于潮湿环境中，显著破坏了家禽的健康情况[27]。Bederska-Łojewska等[39]为避免垫料潮湿引起的家禽腿部和脚垫问题，建议通过添加NSP降解酶对家禽的营养进行干预。

2.3.2 细胞壁屏障

小麦籽粒的外部由许多强黏附的薄壁和厚壁层组成，主要成分为NSP[40]。胚乳以及其中淀粉和蛋白质可被麸皮层物理包裹，致使高能营养物质无法被消化和吸收，因此认为其对降解酶相当敏感[41]。然而，这些胚乳细胞壁的消化酶以及胚乳中的淀粉和蛋白质会受到胚乳周围麦麸组织的阻碍。Onipe等[42]认为，在通常情况下，由于宿主的内源性消化酶无法穿透这些物理屏障，而家禽本身不产生NSP降解酶，它们完全依赖其微生物组成和胃囊的潜力分解这种复杂的细胞壁基质。由于这些屏障的存在，淀粉等更容易发酵的基质最终会进入后肠，从而在微生物代谢过程中失去相当一部分日粮能量。同时，丰富的可发酵底物来源将进一步增强对肉仔鸡GIT 厌氧菌群过度生长的不良影响[43]。

2.3.3 免疫应答的调节

NSP可引起禽类免疫相关不良反应，其与肠道相关淋巴组织（GALT）免疫系统相互作用并调节[42]。GALT 免疫系统由盲肠扁桃体（caecal tonsils，CT）、派氏结（peyers patches，PP）、法氏囊（fabicius bursa，FB）和梅克尔憩室（meckel’s diverticulum，MD）等几个肠道相关组织构成，主要起到保护屏障的作用，以抵御入侵的病原体[43]。然而，家禽日粮中NSP 的存在会通过调节GIT 微生物群的定植而影响GALT 免疫系统的效率[42]。在Teirlynck 等[44]研究中证明了在肉仔鸡饲料中添加大量的水溶性阿拉伯木聚糖（water-extractable，WE-AX）会产生不利影响，如黏膜损伤增加、上皮细胞更多凋亡和肠道细胞壁炎症状态。这些组织学参数的变化归因于GIT 细胞上未消化的富纤维结构的磨蚀作用，以及日粮中高含量的WE-AX 导致微生物组成的改变。除了这些变化外，Kalantar等[45]还观察到，当肉鸡摄入大量AX和β-葡聚糖时，血清免疫球蛋白浓度也会升高。GIT的这种改良免疫状态最终导致肉鸡整体健康状况的下降和性能的降低[42,44]。然而，对于日粮中NSP 的添加效应及其调节家禽免疫应答的机制目前尚未可知。

3 膳食纤维饲料对家禽的影响

除分析家禽饲料中膳食纤维的稀释作用和膳食中膳食纤维部分的抗营养成分外，向幼仔肉鸡日粮中添加的外源膳食纤维也可显著改善肉鸡生长性能和肠道健康，包括GIT 的发育、健康和微生物状态、肉鸡性能等[46]。因此，膳食纤维的摄入对动物的生长性能和健康情况具有正向影响。膳食纤维摄入对肉鸡肠道发育、饲料利用率、微生物状况和性能特征的积极影响主要包括以下几方面：

3.1 膳食纤维对肉鸡肠道发育和饲料利用率的影响

在肉鸡日粮中添加纤维结构可以刺激前肠的发育功能，特别是增加肉鸡肌胃的大小和活性[47]。González-Alvarado等[48]研究发现，全麦、甜菜浆和燕麦壳的加入增加了肌胃的大小和研磨活性。由于肉鸡胃部功能得到改善，致使消化保留时间延长，加快了饲料成分暴露于前胃的盐酸分泌物和小肠消化酶的反应时间。盐酸分泌物的增加降低了前肠的酸碱度，进而对营养物质的消化率和GIT的微生物状态产生有益的影响[47]。此外，降低pH 值可提高矿物质（如钙、镁）的溶解度，刺激消化酶（如胃蛋白酶）的活性，改善矿物质的吸收和膳食蛋白质的水解效率[47]。由于膳食纤维对家禽胃的研磨活性和小肠中淀粉酶的分泌具有刺激作用，故而在肉鸡日粮中添加膳食纤维可显著改善淀粉的消化率。除获得更高的饲料效率外，前肠的低酸碱度也可能诱导抗微生物作用，防止致病菌（如沙门氏菌）的定值，使GIT 保持良好的微生态平衡[46]。因此，膳食纤维能够积极影响一系列膳食成分在胃肠外的营养发育和营养消化率。阳性反应的程度取决于日粮成分和肉鸡自身特征，包括纤维来源、膳食成分、肉鸡年龄和饲料粒度[46]。

3.2 膳食纤维对肉鸡肠道微生物情况的影响

肉鸡肠道微生物和健康状况主要受膳食成分的影响[38]。由于膳食纤维在小肠中无法消化，家禽依靠后肠微生物群发酵饲料中的膳食纤维[49]。畜禽GIT 内微生物以膳食纤维作为底物，刺激微生物发酵，增加短链脂肪酸（SCFA）的产量，一方面为肉鸡提供额外的能量来源[50]，另一方面降低后肠pH值，抑制有害菌的繁殖定殖，降低病发率。SCFA 除抗菌和产生能量的作用外，其中的丁酸可以通过肠上皮细胞提供额外的能量调节黏蛋白的产生维持肠完整性，具有加强肠黏膜屏障的潜力。

在饲料中添加额外的膳食纤维时，肠内层上皮细胞的保护屏障得以加强，整体肠道健康得到促进[50]。然而，SCFA对膳食纤维摄入的潜在有益影响与所用膳食纤维类型的物理化学性质密切相关。纤维的可发酵性和溶解性是决定肉鸡后肠微生物群落产生诱发反应的主要特性[51]。快速发酵的纤维结构能够积极调节微生物状态，进而改善肠道健康和禽类的整体健康状况，如AXOS 和菊粉。此外，与小麦型日粮相比，在肉鸡日粮中添加黑麦作为主要能源，可显著降低肉鸡GIT中丙酸、乙酸和丁酸等SCFA浓度，可能对肉鸡的肠道健康和生长效率产生负面影响[52]。

3.3 膳食纤维对肉鸡性能特征的影响

评估膳食纤维在肉鸡饲料中的作用和重要性的另一个重要因素是其对肉鸡性能参数的影响。在评估饲料成分、添加剂和饲料酶时，肉鸡生长性能是最终的评判标准。目前评估膳食纤维摄入量对肉鸡生长性能影响的试验结果仍然存在较大的差异，而能否观察到有益的效果，在很大程度上取决于试验的设计和设置。在评估膳食纤维摄入对动物技术性能的影响时，所用纤维的数量、理化性质、纤维颗粒大小以及与禽类自身相关因素的差异可能会导致试验中产生不同的结果[53]。在肉鸡饲料中加入结构不溶性纤维（如燕麦壳）可显著提高肉鸡的生长性能[54]，而当肉鸡日粮富含1%～2%的木质纤维素时，未发现对生长性能有任何有益影响[46]。此外，膳食纤维摄入对GIT 发育、养分消化率和微生物状态的综合影响将最终决定肉鸡的生长性能，但需要进一步研究。未来，需要更好地确定不同类型膳食纤维的最佳含量并确定其对肠道健康和营养消化率的多重影响[53]，从而更好地理解家禽饲料中特定膳食纤维组分的结构-功能关系。

4 NSP在畜禽生产中应用所面临的问题与解决方法

目前对NSP组分的应用研究较少，各组分（纤维素、木聚糖和β-葡聚糖）在调节肠道健康和维持菌群平衡的作用效果是否相同且是否具有协同作用还需进一步验证。实际生产中，在畜禽日粮中分别添加纤维素、木聚糖和β-葡聚糖等NSP不同的组分，综合探讨分析其对畜禽体的肠道发育、健康状态、肠道菌群健康、多样性与平衡以及生长与生产性能的影响机制。大多数动物试验一般是采集粪便样品研究NSP对动物机体肠道菌群的影响，不能直观反映动物GIT内微生物的健康情况，故而NSP对动物机体肠道菌群的影响机制有待进一步研究[55]。可通过直接取动物肠道内容物作为试验样本的方式，更直观地反映动物肠道菌群的健康情况，分析其对肠道菌群的影响机制。NSP具有一定的抗营养作用。消除日粮中NSP的抗营养成分，可以改善日粮中谷物的饲用价值。消除抗营养成分主要采取的措施包括：添加NSP酶制剂[56]、微生物发酵处理、物理加工处理、水浸泡处理、电子束辐照等[57]。

5 结论

当前针对NSP 在畜禽生产的研究中多侧重分析NSP的来源、添加剂量以及饲喂效果等，膳食纤维中NSP 具有独特的理化性质，会在家禽的GIT 中引起到抗营养作用。这些NSP 的黏性生成潜力和物理屏障的形成将降低小麦型肉鸡日粮的饲料消化率，对肉鸡生产性能产生负面影响。但膳食纤维能够对前肠发育和肠道菌群产生有益的影响，为进一步改善膳食纤维的营养策略，需要进一步研究家禽日粮中特定膳食纤维部分的结构-功能关系。同时，优化不同类型膳食纤维的分类和分析方法，以便更准确地评估膳食纤维组分和消化率系数。因此，研究探讨NSP在家禽生产中应用时，应注意消除或缓解NSP对机体的抗营养作用，使其充分发挥其积极作用，进而促进禽业的效益，缓解我国饲料资源短缺的局面。