松花江下游同江段黑龙江马口鱼的摄食生态研究

迟 淼，张泽鹏，金洪宇，邵慧丽，邢 悦，李 雷*

(1.中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，农业农村部黑龙江流域渔业资源环境科学观测实验站，黑龙江 哈尔滨 150070；2.大连海洋大学水产与生命学院，辽宁 大连 116023；3.国家渔业资源环境抚远观测实验站，黑龙江 哈尔滨 150070)

松花江下游同江段中的鱼类物种多样性水平较高，同江段水域是松花江的主要渔业水域[1-3]。由于过度捕捞和水体污染等原因，松花江下游江段中的鱼类资源呈现衰退的趋势[4-6]。马口鱼的分布范围很广[2]，按照侧线鳞片的数量，在中国江河水域中分布的马口鱼可以分为黑龙江马口鱼(Opsariichthys uncirostris amurensis)和南方马口鱼(Opsariichthys bidens)两种亚种[7]。马口鱼多栖息于清澈的浅溪流和湖泊、水库的中上层，其是一种偏肉食的杂食性鱼类[8]。马口鱼是小型经济鱼类，其肉质肥美，蛋白质含量极高。马口鱼已经成为一些地区重点开发的特色名优水产品种。但是，随着过度捕捞等人类涉水活动的加剧，自然水域中的马口鱼资源在不断减少[9]。

已经开展了马口鱼分类[10]、马口鱼胚胎发育及其仔稚鱼形态与生长[11]、马口鱼个体生殖力[12]、马口鱼线粒体DNA 谱系间的体型分化[13]、养殖马口鱼肌肉营养成分[14]等方面的研究。本研究对松花江下游同江段水域中的黑龙江马口鱼的摄食生态进行了研究，以期为深入了解马口鱼的生物学特性提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 样本采集

2022年4月至5月期间，在松花江下游同江段(47°34′N 至47°38′N，132°26′E 至132°28′E)水域中，利用流刺网和定置刺网，采集了黑龙江马口鱼样本共251尾。

流刺网的网目规格分别为2 cm×2 cm、2.5 cm×2.5 cm和3.5 cm×3.5 cm。定置刺网的网目规格分别为0.9 cm×0.9 cm、2 cm×2 cm、2.5 cm×2.5 cm 和3.5 cm×3.5 cm。

利用量鱼板测量黑龙江马口鱼样本个体的体长和全长(精确到1 mm)。利用电子天平，测量黑龙江马口鱼样本个体的体质量(精确到0.1 g)。利用较细的尼龙线，将黑龙江马口鱼样本个体的肠道两端系上，防止食物溢出；将黑龙江马口鱼样本保存于10%的福尔马林溶液中，以待其肠含物的鉴定；将采集到的所有黑龙江马口鱼样本运回实验室。

1.2 样本处理和种类鉴定

在实验室中，利用传统的肠含物分析方法，鉴定出黑龙江马口鱼的食物组成。在鉴定黑龙江马口鱼样本个体的肠含物时，首先，解剖黑龙江马口鱼样本，取出肠含物，用滤纸吸干食物团表面的水分；然后，利用万分之一电子天平，称量肠含物的质量(精确到0.000 1 g)；最后，参照文献[15]至文献[17]，利用双筒解剖镜，鉴定肠含物中饵料的生物种类至最低分类单元，并且记录其数量。

1.3 数据分析方法

选择饵料生物的质量百分比、数量百分比、出现频率和相对重要性指数，表征黑龙江马口鱼的食物组成。以空胃率和平均胃饱满指数表征黑龙江马口鱼的摄食强度。

饵料生物的质量百分比等于饵料生物质量除以食物团实际质量再乘以100%。饵料生物的数量百分比等于饵料个体数量除以食物团中生物的总数量再乘以100%。饵料生物的出现频率等于饵料生物出现的次数除以有食物的胃的总数量再乘以100%。相对重要性指数等于饵料生物的质量百分比与数量百分比之和乘以出现频率。

空胃率等于空胃数量除以总胃数量再乘以100%。平均胃饱满指数等于食物团质量除以鱼体体长再乘以100%。

按照体长小于100 mm、体长为100～149 mm和体长为150～200 mm，将251尾黑龙江马口鱼样本划分为3 组，其对应的样本数量分别为20 尾、158尾和73尾。

采用聚类分析方法，利用Primer 6.0 软件，分析各体长组黑龙江马口鱼样本的食物组成。利用Bray-Curtis相似度系数[18]，研究不同体长的黑龙江马口鱼饵料的相似性。

2 结果与分析

2.1 黑龙江马口鱼的食物组成

松花江下游同江段水域中的黑龙江马口鱼的食物包括鱼类、水生昆虫、甲壳类和其他饵料(表1)。从质量百分比和出现频率值上看，鱼类是黑龙江马口鱼最主要的食物类群，其质量百分比合计为98.89%，出现频率合计为85.87%。在已经鉴定出种类的鱼类中，䱗的质量百分比值(42.48%)最大。松花江下游同江段水域中黑龙江马口鱼主要摄食鱼类，其次摄食水生昆虫，偶尔摄食甲壳类和底栖无脊椎动物等。

表1 松花江下游同江段水域中黑龙江马口鱼的各种饵料的质量百分比、数量百分比、出现频率和相对重要性指数值Table 1 The values of mass percentage,quantity percentage,occurrence frequency and relative importance index of various feeds of Opsariichthys uncirostris amurensis in Tongjiang section of the lower reaches of Songhua River

采集到的251 尾黑龙江马口鱼样本的体长变化在67～184 mm 之间，体质量变化在3.4～92.3 g之间。

在体长小于100 mm、体长为100～149 mm和体长为150～200 mm的黑龙江马口鱼的食物组成中，鱼类的质量百分比分别合计为96.43%、98.12%和97.11%，水生昆虫的质量百分比分别合计为3.34%、1.15%和0.15%，蛭蚓科物种的质量百分比分别为0.23%、0.51%和2.74%；只有体长为100～149 mm 的黑龙江马口鱼以甲壳类动物(虾)为食物，其质量百分比为0.22%。

聚类分析结果(图1)显示，不同体长的3 组黑龙江马口鱼样本饵料的Bray-Curtis相似度系数都大于97%，表明体长大于67 mm 的黑龙江马口鱼未出现显著的食性转换。

图1 3组不同体长的黑龙江马口鱼饵料的Bray-Curtis相似度系数的聚类图Fig.1 The cluster diagram of Bray-Curtis similarity coefficients of feeds of 3 groups of Opsariichthys uncirostris amurensis with different body lengths

在251尾黑龙江马口鱼样本中，有236尾能被辨别出其性别。其中，154尾为雌性，82尾为雄性，雌雄比例为1.88∶1。在雌、雄黑龙江马口鱼的食物组成中，鱼类的相对重要性指数值都最大，鱼类质量百分比值都大于96%(表2)，鱼类的出现频率值都约为86%；雌性黑龙江马口鱼食物组成中的水生昆虫及其幼虫的相对重要性指数(158.79)略小于雄性黑龙江马口鱼(315.74)；雌性黑龙江马口鱼食物组成中的甲壳类的相对重要性指数(11.97)明显大于雄性黑龙江马口鱼(2.70)。雌、雄黑龙江马口鱼的食物组成无明显差异。

表2 雌、雄黑龙江马口鱼的各种饵料的质量百分比、数量百分比、出现频率和相对重要性指数值Table 2 The values of mass percentage,quantity percentage,occurrence frequency and relative importance index of various feeds of female and male Opsariichthys uncirostris amurensis

2.2 黑龙江马口鱼的摄食强度

卡方检验结果显示，3组不同体长的黑龙江马口鱼的空胃率具有显著差异(χ2=24.263，p＜0.001)。体长小于100 mm、体长为100～149 mm和体长为150～200 mm的黑龙江马口鱼的空胃率分别为65%、20%和41%。

3 组不同体长的黑龙江马口鱼的平均胃饱满指数值具有显著差异(F=3.852，p＜0.05)。体长小于100 mm、体长为100～149 mm、体长为150～200 mm 的黑龙江马口鱼的平均胃饱满指数值分别为3.43%、4.68%、2.63%。

雌、雄黑龙江马口鱼的空胃率和平均胃饱满指数值无明显差异。雌鱼的空胃率为27%，雄鱼的空胃率为29%。雌鱼的平均胃饱满指数为4.39%；雄鱼的平均胃饱满指数为3.64%。

综上所述，随着体长的增长，黑龙江马口鱼的摄食强度发生显著变化，而雌、雄黑龙江马口鱼的摄食强度无显著差异。

3 讨 论

在本研究中，松花江下游同江段水域中的黑龙江马口鱼的食物主要是鱼类和水生昆虫。大连碧流河水域中的马口鱼主要摄食鱼类和甲壳类[19]。铁甲水库中的马口鱼的食物主要是枝角类、水生昆虫和小型鱼类[20]。由此可见，在各地河流或者水库的水域中，马口鱼的食物组成存在差异，说明马口鱼的食性具有可塑性。在松花江下游的水域中，甲壳动物不是优势生物，而且其密度很小[21]。采样时间、地点和样本的数量不同也是各研究中马口鱼食物组成存在差异的原因[22]。

松花江下游同江段水域中的黑龙江马口鱼的体长越长，其食性越以肉食性为主。研究表明，当汤河水库中马口鱼的体长为30 mm 时，其食性就转变为肉食性，开始摄食鱼类；当马口鱼的体长为50 mm 时，其的全部食物都是鱼类[23]。在本研究中，黑龙江马口鱼的最小体长为67 mm，即所采集的所有黑龙江马口鱼的食性都为肉食性；当黑龙江马口鱼的体长小于100 mm时，其主要摄食小型鱼类和水生昆虫；当黑龙江马口鱼的体长为100～149 mm 时，其开始摄食甲壳类动物；当黑龙江马口鱼的体长为150～200 mm 时，其的食物全部为鱼类。随着东海、黄海带鱼的生长和发育，其食性转换形式包括所吃食物种类无显著变化、各发育期存在非常明显的食物转换和所吃食物规模、种类不断增加[24]。在本研究中，随着黑龙江马口鱼的生长和发育，其所吃食物的规模和种类不断增加；从幼鱼期到成鱼期，黑龙江马口鱼所摄食的饵料从小型到大型，种类也由水生昆虫扩大到甲壳类、鱼类。鱼类在发育过程中食物发生变化与它的口裂大小有关[25]。鱼类的口形、口位与其食性密切相关。口裂小制约着鱼类捕食者摄食个体较大的饵料[22]。鱼类摄食与其游泳速度有一定关系，个体较大的鱼类往往拥有大胸鳍，使其能精准地摄食[26]。随着体长的增大，黑龙江马口鱼肠道中甲壳类和体型略大的鱼类增加。鱼类在捕食饵料的过程中，总要尽量多地捕食个体大的饵料，因为捕食个体大的饵料所能获得的能量比捕食行为本身所消耗能量多，这样就能最大程度地利用能量，即遵循最佳摄食理论[27]。鱼类的摄食行为也与繁殖有关。在黑龙江马口鱼的食物中，鱼类的能量显然比水生昆虫、甲壳类的更大，所以体长为150～200 mm的黑龙江马口鱼为了尽可能多获取能量，以确保顺利地繁殖下一代，会偏好摄食鱼类。雌、雄黑龙江马口鱼的食物组成无显著差异。除了饵料丰度和出现频率略有不同以外，雌、雄黑龙江马口鱼个体对同一种食物都有摄食行为。雌、雄鱼类摄食的食物种类没有明显的改变也是食性转换的一种形式[24]。

鱼类的摄食强度通常与平均胃饱满指数和空胃率相关[28-29]。本研究发现，不同生长发育阶段对黑龙江马口鱼的摄食强度具有显著影响。黑龙江马口鱼空胃率的最小值与平均胃饱满指数的最大值相对应，即体长为100～149 mm 的黑龙江马口鱼的空胃率(20%)最小，而其平均胃饱满指数(4.68%)值最大。食物的大小和消化时间与鱼类的摄食强度关系密切[30]。在本研究中，随着黑龙江马口鱼体长的增加，水生昆虫的重要性降低，而且甲壳类仅被体长为100～149 mm的黑龙江马口鱼摄食，相对于甲壳类动物，水生昆虫更容易消化，这可能是黑龙江马口鱼的摄食强度随着体长发生变化的原因。

4 结 论

黑龙江马口鱼主要摄食鱼类，其次摄食水生昆虫，偶尔摄食甲壳类和底栖无脊椎动物等。当黑龙江马口鱼的体长为100～149 mm 时，其出现摄食的高峰期。雌、雄黑龙江马口鱼的食物组成无显著差异。