吉林长岭龙凤湖省级自然保护区中水鸟群落的组成和多样性动态

于 超，郝 燚，钱雨琦，江宜芳，黄思敏，王 翌，徐狸达

(1.黄山学院生命与环境科学学院，安徽 黄山 245021；2.黄山学院新安江流域生态环境保护研究中心，安徽 黄山 245021；3.吉林长岭龙凤湖湿地省级自然保护区管理局，吉林 松原 138000；4.北华大学理学院，吉林 吉林 132011)

作为湿地生态系统中生物群落的重要组成部分，水鸟群落的组成和多样性动态能直接反映湿地生态系统的变化[1-2]。水鸟群落的多样性是衡量湿地环境质量的重要指标[3-4]。

中国东北地区拥有丰富的湿地资源，包括吉林长岭龙凤湖湿地[5]、向海湿地[6]、扎龙湿地[7-8]、辽宁滨海(环渤海)湿地[9]等。在辽宁省的卧龙湖湿地中，春季和秋季水鸟的物种数量和种群数量都大于夏季，夏季水鸟群落的多样性水平较高[10]。在图们江流域的6种类型湿地中，自然湿地维持迁徙水鸟群落多样性的功能强于人工湿地[11]。在黑龙江省兴凯湖湿地，春季雁鸭类北迁的时间要早于鹤类[12]。与鹤类、鹳类等大型水鸟不同，鸻鹬类等小型水鸟常进行大规模的群体迁徙和停歇。水生植物的盖度具有年际变化[13]，这会影响以水生植物为食的水鸟的多样性[14]。因此，研究湿地中迁徙水鸟群落组成和多样性动态，对湿地保护与管理具有重要意义。

吉林长岭龙凤湖湿地是松原地区的大型盐碱沼泽湿地。吉林长岭龙凤湖湿地省级自然保护区的主要保护对象是龙凤湖及其周边的沼泽湿地和野生动植物。本研究在该保护区系统开展了水鸟资源调查，研究水鸟群落的组成和多样性，旨在为该保护区的水鸟保护和管理积累基础数据。

1 数据和方法

1.1 研究区

吉林长岭龙凤湖湿地省级自然保护区(44°7′10″N 至44°14′15″N，123°44′49″E 至123°57′13″E)位于松嫩平原中部、松辽分水岭西缘，总面积为7 166 hm2。该保护区中分布着龙凤湖(一座中型水库)、草本沼泽和洪泛地等湿地，野生动植物资源丰富。该保护区中的湿地是迁徙鸟类的停歇地[15]。该区域气候属温带大陆性季风气候，年平均气温为4.9 ℃，年降水量为462.8 mm，降水集中在夏季。该保护区属松花江流域的内陆闭流区，大气降水是龙凤湖水库的唯一水源，龙凤湖水库的水文条件变化较大且不规律。

1.2 水鸟观测点布设和调查方法

在吉林长岭龙凤湖湿地省级自然保护区中，共布设了6个水鸟野外固定观测点(图1)。

图1 吉林长岭龙凤湖湿地省级自然保护区中水鸟观测点分布图Fig.1 Distribution map of observation points for waterbirds in Longfeng Lake Wetland Provincial Nature Reserve,Changling county,Jilin province

2019 年至2021 年每年的2 月下旬至11 月中旬，在晴天的清晨或者傍晚，在6个固定观测点，开展水鸟调查。每次水鸟调查时长不少于3 h。

在每次观测时，利用单筒望远镜(DiaScope 85 T*FLD，20-75X，ZEISS)和 双筒 望 远镜(CONQUEST HD，10X，ZEISS)，观测水鸟。当水鸟数量较少时，采用直接计数法，统计和记录水鸟的种类和数量。当水鸟数量较大时，采用集团计数法，计数3～5 次，选择最小值作为水鸟种群的数量。利用固定水文尺(海川博通，雷达水位计HC.WLX-1，东莞市海川博通信息科技有限公司)，得到各观测点的水位(黄海高程)。

依据《中国鸟类野外手册》[16]，识别观测到的水鸟，并对其种类进行鉴定。依据《中国鸟类分类与分布名录》[17]，对记录的水鸟进行分类。依据《中国动物地理》[18]，确定水鸟的分布类型。根据实际观测情况和专家意见，确定水鸟的居留型。以《国家重点保护野生动物名录》(2021 年)、《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》和《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》为依据，确定水鸟的保护和濒危等级。

1.3 数据处理方法

将水鸟的观测和调查数据划分为3 个季节的数据，进行整理。设定春季为2 月25 日至5 月31日，夏季为6月1日至8月31日，秋季为9月1日至11月30日。

选择Shannon-Wiener 多样性指数[19]和Pielou均匀度指数[20]，分析水鸟群落多样性。

利用Berger-Parker优势度指数[21]，确定水鸟群落的优势物种。当某种水鸟的Berger-Parker优势度指数(I)≥0.10 时，该物种为优势物种；当0.05≤I＜0.10 时，该物种为常见物种；当0.01≤I＜0.05时，该物种为罕见物种；当I＜0.01时，该物种为稀有物种。

采用单因素方差分析方法，利用SPSS 23 软件，分析各年份、各季节水鸟物种和种群数量之间的差异(显著性水平为p＜0.05)。

采用Pearson相关分析方法，分析水鸟群落物种数量、水鸟种群数量与龙凤湖水库的水域面积之间的关系。

2 结果与分析

2.1 水鸟群落物种组成、区系和保护等级

观测期间，在6个观测点，共记录9目16科86

种水鸟(表1)。其中，鸻形目和雁形目的物种数量较多，鲣鸟目、潜鸟目和佛法僧目的物种数量较少。鸻形目、雁形目、鹈形目、鹤形目、鹳形目、䴙䴘目、鲣鸟目、潜鸟目和佛法僧目的物种数量分别为6科31种(占36.05%)、1科29种(占33.72%)、2科10种(占11.63%)、2科9种(占10.47%)、1科2种(占2.33%)、1 科2 种(占2.33%)、1 科1 种(占1.16%)、1科1种(占1.16%)和1科1种(占1.16%)。

表1 2019年至2021年吉林长岭龙凤湖湿地省级自然保护区中的水鸟物种名录Fig.1 Species list of waterbirds in Longfeng Lake Wetland Provincial Nature Reserve,Changling county,Jilin province from 2019 to 2021

在吉林长岭龙凤湖湿地省级自然保护区的86种水鸟中，有62 种水鸟的区系为古北界(占72.09%)，有17 种水鸟为广布种(占19.77%)，有4种水鸟的区系为东洋界(占4.65%)，有3 种水鸟的区系为新北界(占3.49%)；有71种水鸟的居留型为旅鸟(占82.56%)，有26 种水鸟的居留型为夏候鸟(占30.23%)。

在86 种水鸟中，有7 种水鸟为国家一级重点保护野生动物(占8.14%)，其分别为青头潜鸭、白鹤、白枕鹤、丹顶鹤、白头鹤、黑鹳和东方白鹳；有13 种水鸟为国家二级重点保护野生动物(占15.12%)，其分别为鸿雁、白额雁、疣鼻天鹅、小天鹅、大天鹅、鸳鸯、花脸鸭、斑头秋沙鸭、沙丘鹤、灰鹤、白腰杓鹬、大杓鹬和白琵鹭；有2种水鸟为极危物种(占2.33%)，其分别为青头潜鸭和白鹤；有3种水鸟为濒危物种(占3.49%)，其分别为丹顶鹤、大杓鹬和东方白鹳；另外，还有4 种易危物种和9 种近危物种。

2.2 水鸟群落组成动态

2019 年，在吉林长岭龙凤湖湿地省级自然保护区中，共记录8目14科66种水鸟，水鸟种群数量为24 424 只。其中，雁形目和鸻形目水鸟的物种数量分别为24种和23种。

2020 年，共记录9 目16 科73 种水鸟，水鸟种群数量为50 655 只。其中，雁形目和鸻形目水鸟的物种数量分别为26种和25种。

2021 年，共记录8 目13 科57 种水鸟，水鸟种群数量为40 431 只。其中，雁形目和鸻形目水鸟的物种数量分别为21种和13种。

2019 年、2020 年、2021 年记录的水鸟物种数量之间无显著差异(F=1.774，p=0.172)。

3 a 的水鸟群落物种数量的(平均值±标准误)为(65.333±8.021)种，水鸟种群数量的(平均值±标准误)为(38 503.333±13 221.320)只。

3 a春季的水鸟群落物种数量的(平均值±标准误)为(56.000±7.000)种，水鸟种群数量的(平均值±标准误)为(21 178.000±10 408.492)只。

3 a夏季的水鸟群落物种数量的(平均值±标准误)为(24.667±4.041)种，水鸟种群数量的(平均值±标准误)为(3 149.000±854.878)只。

3 a秋季的水鸟群落物种数量的(平均值±标准误)为(39.333±2.517)种，水鸟种群数量的(平均值±标准误)为(14 176.333±3 588.239)只。

在春季和秋季迁徙期，雁形目水鸟的种群数量较多，分别占该季水鸟种群总数的67.55%和70.83%。各季节水鸟群落的物种数量之间具有显著差异(F=5.367，p=0.005)。

2.3 水鸟群落多样性动态

2019 年、2020 年和2021 年，吉林长岭龙凤湖湿地省级自然保护区中水鸟群落的Shannon-Wiener 多样性指数分别为3.269、3.195 和2.738，Pielou 均匀度指数分别为0.780、0.745 和0.677，2种多样性指数值都在逐年减小。

3 a 的水鸟群落的Shannon-Wiener 多样性指数和Pielou均匀度指数的(平均值±标准误)分别为(3.067±0.288)和(0.734±0.052)。

3 a 春季、夏季和秋季水鸟群落的Shannon-Wiener 多样性指数的(平均值±标准误)分别为(3.011±0.321)、(1.955±0.308)和(2.309±0.324)，Pielou 均匀度指数的(平均值±标准误)分别为(0.748±0.063)、(0.610±0.071)和(0.628±0.078)。

2.4 水域面积变化对水鸟群落的影响

吉林长岭龙凤湖湿地省级自然保护区属于松花江流域的内陆闭流区，由于龙凤湖水库的补给水源为降水，因此水域面积变化较大且无规律。

2019年、2020年、2021年，龙凤湖水库的水域面积的(平均值±标准误)分别为(5.997±2.479)km2、(9.063±0.862)km2、(10.518±1.770)km2。

Pearson 相关分析结果显示，龙凤湖水库的水域面积与水鸟种群数量不相关(n=30，r=0.204，p=0.280)，与水鸟群落的物种数量不相关(n=30，r=0.033，p=0.864)。

在春季、秋季水鸟迁徙时，雁形目(n=21，r=0.152，p=0.510)、鸻形目(n=18，r=-0.005，p=0.985)、鹳形目(n=15，r=0.065，p=0.817)、鹈形目(n=18，r=-0.048，p=0.850)水鸟种群数量分别与龙凤湖水库的水域面积不相关；鹤形目鹤科水鸟的种群数量与龙凤湖水库的水域面积显著负相关(n=16，r=-0.606，p=0.013)，龙凤湖水库的水域面积变化对鹤形目鹤科水鸟的种群数量变化有36.7%的贡献率(R2=0.367，F=8.123，p=0.013)。

3 讨 论

在本研究中，每次调查的水鸟种群数量相对较少，这可能与吉林长岭龙凤湖湿地省级自然保护区的面积较小和水鸟停歇地的水鸟容纳量较小有关。在迁徙季节，水鸟群落的物种数量和种群数量相对较多，雁形目水鸟的物种数量和种群数量所占比例较大。

吉林长岭龙凤湖湿地省级自然保护区中水鸟群落的物种数量和种群数量具有明显的季节变化。春季和秋季水鸟群落的物种数量和种群数量都较多，而夏季则比较少，春季的迁徙水鸟的物种数量和种群数量都大于秋季的迁徙水鸟，这与2016 年黄河入海口北侧水鸟群落的状况[22]相似。研究表明，水位变化能影响水域面积和水鸟栖息地的景观组成，进而影响水鸟可利用的觅食与栖息空间和食物的可获得性[23-24]，也会影响水鸟对栖息地的选择[25-26]。吉林长岭龙凤湖湿地省级自然保护区8 月末至9 月初的降水不仅使龙凤湖水库的水位上升，还能使水鸟的栖息空间减少和食物的丰富度与可获得性降低，进而影响迁徙水鸟对停歇地的选择，最终导致秋季水鸟物种数量和种群数量都小于春季[5]。夏季，吉林长岭龙凤湖湿地省级自然保护区中的水鸟物种数量和种群数量都较小，这是由于该季节是水鸟的繁殖期，水鸟的隐蔽性较好、不易被观测到。2021年，吉林长岭龙凤湖湿地省级自然保护区中的水鸟群落多样性指数值虽然明显减小，但是雁形目和鸻形目水鸟的种群数量却大幅度增加，这可能是因为2021 年龙凤湖水库的水位升高，使适合雁形目和鸻形目水鸟栖息的生境面积增大所致。

在吉林长岭龙凤湖湿地省级自然保护区中，水鸟主要在水库周边的沼泽和草原中活动，停歇地较为固定，保护区内的放牧[5]、渔业生产[27]等人类活动影响了水鸟对停歇地的选择和水鸟的物种和种群数量。2021 年，吉林长岭龙凤湖湿地省级自然保护区开始禁牧，保护区中的放牧活动得到了有效控制，因此，2021年保护区中的水鸟的种群数量大于2019年。2020年是非常特殊的一年，春季的渔业作业导致龙凤湖水库的水面迅速融化，之后，受疫情影响，研究区内几乎没有人类活动，故2020年水鸟群落的物种数量和种群数量都最多。

4 结 论

2019 年2 月至2021 年11 月期间，在吉林长岭龙凤湖湿地省级自然保护区中，记录了9 目16 科86种水鸟，水鸟群落以鸻形目和雁形目水鸟为主；春季和秋季水鸟群落的物种和种群数量都显著大于夏季。