转基因玉米对5种储藏物昆虫的影响

卢少华 高诗梦 鲁玉杰

摘要 ［目的］研究轉基因玉米种子对储藏物昆虫的影响。［方法］通过比较转基因玉米和非转基因玉米营养成分的差异，分析转基因玉米对5种储藏物昆虫取食偏好性、体重和体长的影响。［结果］转基因玉米较非转基因玉米有更高的蛋白质含量，二者主要营养成分含量差别不大；与非转基因玉米相比，赤拟谷盗、锈赤扁谷盗和玉米象显著偏好选择转基因玉米，而米象和锯谷盗显著偏好选择非转基因玉米；转基因玉米对5种储藏昆虫的体长均没有显著影响，但取食转基因玉米饲料后赤拟谷盗、锈赤扁谷盗和锯谷盗的体重分别增加了约0.55、0.64和0.42倍，玉米象和米象的体重分别降低了约26.78%和33.15%。［结论］转基因玉米对不同昆虫的选择偏好性影响不同，增加了粉食性昆虫的体重，降低了蛀蚀性昆虫的体重。该研究结果将为指导转基因玉米的品种选育以及其产后储存期间害虫的防治提供科学依据。

关键词 转基因玉米；储藏物昆虫；抗虫玉米；抗除草剂玉米；害虫防治

中图分类号 TS 255.6  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2023）23-0158-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.23.037

Effects of Transgenic Maize on Five Kinds of Storage Insects

LU Shao-hua1，GAO Shi-meng1，LU Yu-jie1，2

（1.School of Food and Strategic Reserves，Henan University of Technology，Zhengzhou，Henan   450001；2.School of Grain Science and Technology，Jiangsu University of Science and Technology，Zhenjiang，Jiangsu 212100）

Abstract ［Objective］ To study the effects of transgenic maize on storage insects.［Method］ Through comparing the differences of main nutritional components between transgenic maize and non-transgenic maize，the effects of  transgenic maize on feeding preference，body weight and body length of five kinds of storage insects  were analyzed.［Result］The protein content in transgenic maize was significantly higher than that in non-transgenic maize，but there were small differences in the content of other main nutrients between transgenic maize and non-transgenic maize.Tribolium castaneum，Cryptolestes ferrugineus，Sitophilus zeamais significantly preferred to transgenic maize，while Sitophilus oryzae and Oryzaephilus surinamensis significantly preferred to non-transgenic maize.The transgenic maize had no  significant effect on the  body length of five kinds of storage  insects.After feeding with transgenic maize，the body weight of T.castaneum，C. ferrugineus and O.surinamensis increased by about 0.55，0.64 and 0.42 times respectively，while the the body weight of S.zeamais and S.oryzae decreased by 26.78% and 33.15% respectively.［Conclusion］Transgenic maize had different effects on the choice preference of different kinds of storage insects，it increased the body weight of powder-feeding  insects  and decreased the body weight of xylophagous insects. The research results would provide the scientific basis for guiding the breeding，prevention and control of pests in transgenic maize during the post-harvest stage of transgenic maize.

Key words Transgenic maize;Storage insects;Insect-resistant maize;Herbicide-tolerant maize;Pest control

基金项目 河南工业大学高层次人才基金项目（2020BS031）；国家重点研发计划项目（2019YFC1605304）。

作者简介 卢少华（1988—），男，河南郑州人，讲师，博士，从事粮油储藏研究。*通信作者，教授，从事粮油储藏研究。

收稿日期 2022-09-16

随着现代生物科技的发展，转基因技术的应用为害虫防治开辟了新的途径，转基因作物的种类和种植面积迅速增加［1］。转基因作物因其优质、高产、抗病虫害及抗逆等方面的特点， 为人类缓解粮食危机和刺激经济增长作出了重要贡献［2］。自从1996年转基因作物商业化种植以来，迄今研究成功的转基因作物已有100余种，其中转Bt基因抗虫棉花、转Bt基因抗虫玉米和耐除草剂玉米、转耐除草剂基因大豆和油菜是广泛种植的转基因作物［3］。转基因作物在带来巨大经济效益的同时，其安全性也日益受到关注，引起人们对转基因作物的巨大争议和广泛讨论［4-5］。因此，对转基因作物的安全性进行评价有助于促进生物技术的健康有序发展。

玉米是我国种植面积最大的粮食作物，也是重要的食品、饲料和工业原料［6］。目前国际上商业化推广种植的转基因玉米主要有转抗虫基因玉米（转cry1Ab基因、转crylFa2基因、转vip3Aa20基因、转cry2Ab2和lcry1A.105基因）和抗除草剂基因玉米（转cp4-epsps基因和转mepsps基因）［7］。农业农村部于2019—2021年相继批准了抗虫耐除草剂玉米的安全证书，转基因玉米品种分别为DBN9936（转 crylAb和epsps 基因）、瑞丰8（转crylAb和cry2Ab基因）、瑞丰125（转cry1Ablcry2Aj和 g10evo-epsps 基因）、ND207（转mcry1Ab和lmcry2Ab基因）、DBN9858（转epsps 和pat 基因）和DBN3601T （DBN9936× DBN9501） 等［8］，这是国产转基因玉米即将进入推广应用的标志。

害虫为害是影响玉米产量和品质的重要因素。目前转基因玉米品种的抗虫性主要针对的是田间为害玉米的鳞翅目害虫，如亚洲玉米螟（Ostrinia furnacalis）、草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda）和东方黏虫（Mythimna separate）等［9-10］，尚未有针对防治储藏期间害虫的转基因玉米品种问世。粮食产后虫害是造成粮食产后质量和品质损失的主要原因之一。玉米储藏过程中会受到多种害虫为害，例如赤拟谷盗（Tribolium castaneum Herbst）、锯谷盗（Oryzaephilus surinamensis Linnaeus）、米象（Sitophilus oryzae Linnaeus）、玉米象（Sitophilus zeamais Motschulsky）和銹赤扁谷盗（Cryptolestes ferrugineus Stephens）等是为害储粮的常见重要害虫［11-13］。虫害大量发生时会导致玉米水分变化异常，引起粮堆发热、霉变或结块，不仅造成严重的经济损失，而且误食后会威胁人类和家畜的健康［14］。目前关于转基因玉米对储藏害虫发生为害的影响研究鲜有报道。笔者通过比较转基因玉米和非转基因玉米营养成分的差异，分析转基因玉米对5种储藏物害虫取食偏好性、体重和体长的影响，以明确转基因玉米对储藏物害虫发生、发展的影响，旨在为指导转基因玉米的品种选育以及其产后储存期间害虫的防治提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 玉米。转基因玉米品种为瑞丰125，非转基因玉米品种为瑞丰125的亲本玉米品种瑞丰1号。将玉米过筛去杂后于-18 ℃冰箱中放置72 h，以杀死可能残留的虫卵。将回温后的玉米转移至干净、无虫的自封袋中，储存于4 ℃储藏室，备用。

1.1.2 昆虫。赤拟谷盗、锯谷盗、米象、玉米象和锈赤扁谷盗均为实验室培养箱中长期标准化饲养的种群，饲养条件如下：温度（29±1）℃，相对湿度（75±5）%，光周期L∶D为24∶0。随机选取羽化3 d的成虫，用于试验。

1.2 试验方法

1.2.1 转基因玉米和非转基因玉米的营养成分分析。

将转基因玉米和非转基因玉米分别用锤片式粉碎机粉碎后，再用旋风磨进一步粉碎，收集于干净、无虫的自封袋中备用。参照国标法分别测定转基因玉米与非转基因玉米的水分含量［15］、蛋白质含量［16］、脂肪含量［17］、淀粉含量［18］和灰分含量［19］。

1.2.2 昆虫对转基因玉米和非转基因玉米的选择偏好性比较。

采用Y型嗅觉仪分别测试赤拟谷盗、锯谷盗、米象、玉米象和锈赤扁谷盗对转基因玉米和非转基因玉米的选择偏好性［20］。 Y型嗅觉仪2个臂管随机作为处理区和对照区，测试时的气流速度为380 mL/min。将试虫放入释放口，试虫在15 min内逆风爬过选择臂管的1/2处，则记为试虫对该气味源做出行为反应［21］。随机选择120头羽化3 d的成虫进行选择行为测试，每10头成虫为1组，每种昆虫测试12组，每组测试结束后更换新的Y型嗅觉仪和昆虫。

1.2.3 转基因玉米和非转基因玉米对储藏物昆虫体重和体长的影响。

用涂有聚四氟乙烯的养虫瓶对供试昆虫进行饲养。选取羽化3 d的供试昆虫40对分别用转基因玉米和非转基因玉米单独饲养，每个处理重复3次。赤拟谷盗、锯谷盗和锈赤扁谷盗以转基因玉米和非转基因玉米粉饲养，米象和玉米象以转基因玉米和非转基因玉米粒饲养。养虫瓶放在温度（29±1）℃，相对湿度（75±5）%，光周期L∶D为24∶0的培养箱中标准化饲养。适时更换新的饲料，测量每代成虫的体重和体长，连续测量6代。

1.3 数据统计与分析

试验数据使用SPSS 20.0统计软件进行统计分析，均以平均值±标准误表示。首先检测数据方差齐性和正态性，不符合正态分布的数据进行 log转换。转基因玉米与非转基因玉米的主要成分含量差异以及转基因玉米对5种储藏物昆虫体长、体重的影响采用独立样本t测验；5种储藏物昆虫的选择偏好性采用单因素方差分析。采用Duncans新复极差法检测差异显著性。

2 结果与分析

2.1 转基因玉米与非转基因玉米的主要营养成分对比分析

通过比较转基因玉米和非转基因玉米的主要营养成分（表1）发现，转基因玉米的蛋白质含量显著高于非转基因玉米（P<0.05）；转基因玉米和非转基因玉米的水分、淀粉、脂肪和灰分等成分含量差异均不显著（P>0.05）。这表明转基因玉米和非转基因玉米的营养成分含量具实质等同性，而转基因玉米有更高的蛋白质含量。

2.2 儲藏物昆虫对转基因玉米与非转基因玉米的选择偏好性比较

通过比较5种储藏物昆虫对转基因玉米和非转基因玉米的选择偏好性（表2）发现，与非转基因玉米相比，赤拟谷盗、锈赤扁谷盗和玉米象显著偏好选择转基因玉米，选择转基因玉米的昆虫个体占测试虫的比例均高于56.00%；米象和锯谷盗显著偏好选择非转基因玉米，选择转基因玉米的昆虫个体占试验昆虫的比例均低于38.00%。在该试验中，未做出选择的昆虫比例均在7.00%以下，符合试验设计允许的误差范围。这说明不同的储藏物昆虫对转基因玉米和非转基因玉米的选择偏好性不同，转基因玉米对赤拟谷盗、锈赤扁谷盗和玉米象的吸引力更大。

2.3 转基因玉米和非转基因玉米对5种储藏物昆虫体重和体长的影响

通过比较转基因玉米和非转基因玉米饲养的5种储藏物昆虫体重（表3）发现，与取食非转基因玉米饲料的赤拟谷盗、锈赤扁谷盗和锯谷盗相比，取食转基因玉米饲料的昆虫个体的体重显著增加，分别增加了约0.55、0.64和0.42倍；与取食非转基因玉米饲料的玉米象和米象相比，取食转基因玉米的昆虫个体的体重显著降低，分别降低了约26.78%和33.15%。这说明转基因玉米有利于粉食性昆虫（赤拟谷盗、锈赤扁谷盗和锯谷盗）体重的增加，不利于蛀蚀性昆虫（玉米象和米象）体重的增加。

通过比较转基因玉米和非转基因玉米饲养的5种储藏物昆虫体长（表4）发现，转基因玉米和非转基因玉米饲养的5种储藏物昆虫的体长差异均不显著（P>0.05）。转基因玉米对5种储藏物昆虫体长均没有显著影响。这说明取食转基因玉米并不会对储藏物昆虫体长造成明显影响。

3 结论与讨论

转基因作物与其亲本的营养成分差异是评价转基因作物安全性的重要指标。目前人们已对多种转基因作物进行了营养成分分析，例如通过对转抗旱基因小麦和转耐除草剂基因大豆的营养成分进行分析，发现转基因品种和其亲本的营养成分无明显差异［22-23］；不同产地的抗虫耐除草剂玉米DBN9936×DBN9501和其亲本玉米之间除了在泛酸、硒、锌、硬脂酸含量等略有差异外，其余主要营养成分在转基因玉米和其亲本玉米间差异不显著［24］；转cry1Ab/Gc和bar基因玉米和其亲本玉米种子的水分、脂肪、灰分、粗纤维、蛋白质、氨基酸、脂肪酸、矿物质、维生素和抗营养因子等成分含量相似［25］。蔡磊明等［26］通过分析转Bt-176基因玉米和其亲本玉米的营养成分发现，二者脯氨酸和甘氨酸含量存在显著差异，其他主要成分上并无明显差异。该研究通过分析转抗虫基因cry1Ab/cry2Aj和除草剂耐受基因 g10evo-epsps的瑞丰125和其亲本玉米的主要营养成分发现，转基因玉米和其亲本玉米的营养成分差别不大，但转基因玉米较亲本玉米有较高的蛋白质含量。这可能是因为转基因玉米除了正常合成蛋白质外，还需要过量表达Cry1Ab/Cry2Aj抗虫蛋白和 g10evo-epsps耐除草剂蛋白，以抵抗害虫和除草剂的危害。

昆虫取食植物，首先要对植物做出选择，植物则依靠自身的形状、颜色、气味吸引或驱避昆虫取食［27-28］。植食性昆虫搜寻寄主的行为包括栖境定向、定位、接受和利用4个连续性步骤［29］，其中栖境定向和定位期间昆虫的嗅觉起主要作用［30］。笔者利用Y型嗅觉仪针对5种储藏物昆虫对寄主的搜寻过程进行研究，结果发现不同昆虫对转基因玉米和非转基因玉米的选择偏好性不同，这种差异可能是由转基因玉米和非转基因玉米的挥发物组分不同引起的。已有研究表明，转基因棉花与其亲本棉花［31］、 转基因番茄与其亲本番茄［32］、转基因玉米与其亲本玉米［33］、转基因油菜与其亲本油菜［34］的挥发物组分不尽相同，这也直接导致了昆虫寄主选择偏好性的不同。尽管近几年我国已逐步开始进口和试验种植转基因玉米，但在使用转基因玉米加工生产过程中要求做到全生产链和全工艺过程的控制，防止转基因玉米泄漏和失控［35］。该研究在严格的实验室条件下，利用转基因玉米饲养5种储藏物昆虫，发现粉食性昆虫的体重显著增加，蛀蚀性昆虫的体重显著降低，但其对5种储藏物昆虫体长没有显著影响。导致不同昆虫体重增加或降低的原因，可能与昆虫的取食方式有关。转基因玉米过表达的抗鳞翅目昆虫蛋白和耐除草剂蛋白，对于非靶标的鞘翅目甲虫来说可能是能被利用的营养物质，导致取食的非靶标昆虫体重增加。蛀蚀性的玉米象和米象取食需要克服玉米外壳的阻碍，加上种皮营养成分相对匮乏，昆虫消耗过多能量的同时又不能补充足够的营养，最终导致昆虫体重下降。

综上所述，针对转基因玉米产后的储藏阶段，通过比较转基因玉米和非转基因玉米营养成分的差异，分析转基因玉米对储藏物害虫取食偏好性、体重和体长的影响，发现转基因玉米较非转基因玉米有更高的蛋白质含量；不同的储藏物昆虫对转基因玉米和非转基因玉米的取食偏好性不同，赤拟谷盗、锈赤扁谷盗和玉米象更偏好选择转基因玉米，而米象和锯谷盗更偏好选择非转基因玉米；转基因玉米对储藏物害虫的体长没有显著影响，饲喂转基因玉米后粉食性昆虫的体重显著增加，蛀蚀性昆虫的体重显著降低。该研究结果对于指导转基因玉米的品种选育以及转基因玉米推广后储存期间害虫的预测预报和防治具有重要的参考价值。

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