林火干扰对栓皮栎-辽东栎混交林植物多样性与土壤理化性质的影响

赵蔓，张晓曼，杨明洁

1. 河北农业大学园林与旅游学院，河北 保定 071000；2. 山东农业大学林学院，山东 泰安 271018

植物物种多样性是森林生态系统的重要特征，研究植物多样性有助于了解群落的动态变化过程及发展趋势（Ghaley et al.，2014；孟莹莹等，2015）。森林土壤为植物提供养分元素和水分，是林木发育的基础，土壤理化性质影响森林生态系统的可持续经营（Gaylor et al.，2014）。森林生态系统、植物群落和土壤三者之间相互制约，改善生态环境（杜京旗等，2016；吕倩等，2019）。林火干扰会改变光照、土壤养分、水分条件等环境因子，影响林下植被群落物质循环与能量流动及森林演替轨迹，对调整植物群落结构、提高森林生态效能、促使植物群落演替有着重要作用（李威等，2020）。

林火干扰作为森林生态系统不可或缺的生态因子，对植被物种多样性及土壤理化性质造成的正负生态效应以及林火后的生态恢复早已引起国内外学者的广泛重视，但研究结论不尽相同。研究发现中低程度的火烧有利于植物物种多样性的增加和森林结构的更新（Barbier et al.，2008；刘发林等，2009；石亮等，2016），但孙家宝等（2009）研究发现：随着林火强度的增加，兴安落叶松林下植被物种多样性指数呈线性下降趋势。由此可见虽然不同程度的林火干扰对植被群落产生怎样的影响目前尚无定论，但重度林火干扰会严重影响植物资源多样性及其群落稳定性。刘瑞斌等（2016）通过对林火干扰后土壤理化性质各项指标变化特征的研究，发现林火干扰后土壤含水率、全碳、全氮含量都呈显著下降趋势；高强度林火干扰对土壤性质影响最大，会造成土壤水分及营养物质流失等危害（曾素平等，2020）；但也有研究表明火烧迹地土壤pH 值和有机碳含量随火烧强度增加而增加，在中度林火干扰下，土壤密度和全磷的含量更高（辛颖等，2013）。目前大多数的研究集中在林火干扰后土壤养分的流失以及对针叶树种林地土壤的影响，而关于不同程度林火干扰对阔叶树种林地土壤理化性质影响的研究较少。

林火是北方森林最主要的自然干扰，而栎属植物树种具有较强的萌芽更新能力（朱学灵等，2011），在林火干扰后可以形成整齐的森林，且目前关于林火干扰对栎属植物群落物种多样性及土壤理化影响的研究较少。因此，以山西省药林寺森林公园火灾迹地为研究对象，探究栓皮栎-辽东栎混交林在不同程度林火干扰下，林地植被物种组成及其重要值、物种多样性以及土壤理化性质的变化，深入分析土壤理化特征对物种多样性的影响机制，以期为火灾后混交林可持续经营管理与生态环境恢复建设提供科学理论依据。

1 研究地与研究方法

1.1 研究地概况

研究地药林寺森林公园（113°58′—113°60′E，37°68′—37°70′N）位于山西省平定县南部，处于暖温带半湿润大陆性季风气候区。研究地境内为山地地貌，公园总面积约为267 hm2，研究区域原生植被为栓皮栎-辽东栎混交林，森林覆盖率达78%。该地区在2021 年2 月19 日发生森林火灾，森林植被大规模严重损伤。现有植被类型以栓皮栎（Quercusvariabilis） 、 辽 东 栎（Quercus wutaishansea）、黄刺梅（Rosaxanthina）、油松（Pinus tabuliformis）等为主。

1.2 样地设置与植被调查方法

2022 年4 月25 日选取不同程度林火干扰下的栓皮栎-辽东栎混交林样地，分别为重度林火干扰（乔木死亡率>70%）、中度林火干扰（30%<乔木死亡率≤70%），以周边未受到林火干扰的栎树混交林为对照（以下简称CK）。以林地在林火干扰中受害程度的差异划分林火干扰程度（胡海清等，2012）。乔木死亡判断以树皮烧焦、一年后树干根部无发芽恢复为标准。记录每种类型样地的火烧特征、林地特征、郁闭度、海拔、坡度、坡向，每种类型样地重复3 次，样地基本概况如表1 所示。

采用典型样方法设置野外观测样地，各类型样地内设置3 个20 m×20 m 的乔木样方，对样方内乔木进行每木检尺（不包括死立木），记录乔木种类、数量、胸径、高度、冠幅；每个乔木样方内设置5个5 m×5 m 的灌木样方，每个灌木样方对角线上设置3 个1 m×1 m 的草本样方，并详细记录样方内灌木与草本的种类、高度、冠幅、盖度、多度等指标。数据统计共9 个乔木样方，45 个灌木样方，135 个草本样方。

1.3 植被物种组成及重要值、α多样性指数计算方法

1.3.1 重要值分析

计算不同程度林火干扰下林地乔木、灌木、草本层内各个种的重要值（彭剑华等，2010），计算公式为：

重要值：

式中：

Dr——相对多度；

Pr——相对优势度；

Fr——相对频度。

1.3.2 α 多样性指数分析

计算不同程度林火干扰下林地乔木层、灌木层、草本层物种α 多样性指数（马克平等，1994）。用以下公式计算得出：

Simpson 指数（优势度指数）：

Shannon-Wiener 指数（多样性指数）：

Pielou 指数（均匀度指数）：

Margalef 指数（丰富度指数）：

式中：

Ni——种i个体数；

N——全部物种个体数；

S——物种数目；

Pi——种i个体在全部个体中所占的比例。

1.4 土壤理化性质测定

1.4.1 土壤采样

按典型性和代表性原则，在每块调查样地内用不锈钢环刀对0—10 cm 土层土壤和10—20 cm 土层土壤进行采样，每块样地内以“品”字采集6 份土壤样本（0—10 cm 土层土壤3 份和10—20 cm 土层土壤3 份），同时对样本进行标记，共计54 份土壤样本，带回实验室分析化验。

1.4.2 土壤理化性质测定方法

土壤理化性质测定指标包括：含水率SWC、pH值、有机质OM、全氮TN、全磷TP、全钾TK、碱解氮AN、速效磷AP、速效钾AK，具体测定方法参照森林土壤分析方法（中国林业科学研究院，1999）。

1.5 数据处理与统计分析

使用Microsoft Excel 2010 对数据进行整理、绘制图表。采用SPSS22.0 软件中的单因素方差分析（One-Way ANOVA）对数据进行差异显著性分析，t检验比较不同土层的差异显著性。运用WPS Office、Origin Pro2018c 等软件进行科学绘图。采用Canoco 5.0 软件中的冗余分析（RDA）研究α 多样性指数和土壤理化性质之间的关系。

2 结果分析

2.1 不同程度林火干扰下林地植被群落物种组成及重要值

如表2，经调查分析，共统计到研究区内维管植物34 种，隶属于19 科32 属。在不同类型的样地中，科属种数目均表现为草本层>灌木层>乔木层。

乔木层中，辽东栎与栓皮栎在不同程度林火干扰下均为优势树种，辽东栎的重要值在0.38—0.53之间，并随林火干扰程度的增加而降低；栓皮栎的重要值在0.39—0.49 之间，随林火干扰程度的增加而增加。灌木层中，栎树幼苗和黄栌在重度、中度林火干扰下为明显优势种，栎树幼苗的重要值在0.25—0.42 之间，黄栌的重要值在0.1—0.15 之间；在CK 中，栎树幼苗、紫穗槐为明显优势种，紫穗槐仅在CK 样地中存在。草本层中，厚皮菜、鸡眼草在重度林火干扰下为明显优势种；堇菜、狗尾草在中度火干扰下为明显优势种；狗尾草在CK 中为优势种；其中，狗尾草的重要值在0.07—0.13 之间，随林火干扰程度的增加而降低。

2.2 不同程度林火干扰下林地植被物种多样性

对不同程度林火干扰下林下植被α 多样性指数的分析结果表明（如图1）：乔木层的Simpson 指数、Margalef 指数均表现为重度>中度>CK，Shannon-wiener 指数、Pielou 指数表现为中度>重度>CK，存在显著性差异（P<0.05）；灌木层的α多样性指数均呈现重度>CK>中度趋势；草本层中，Simpson 指数、Shannon-wiener 指数、Margalef 指数表现为CK>中度>重度，Pielou 指数的变化规律为重度>CK>中度。

图1 林火干扰对林地植被α 多样性指数的影响Figure 1 Effects of forest fire disturbance on α diversity index of two woodlands

2.3 不同程度林火干扰下林地土壤理化性质特征

如表3 所示，随着土层的加深，土壤SWC 在CK 与中度林火干扰下呈现递减的趋势，在重度林火干扰下呈现递增的趋势；土壤TN 含量的变化规律与土壤SWC 相反，在CK 中存在显著性差异（P<0.05）；土壤pH 值呈现递增的趋势；TK 含量在CK 与重度林火干扰下呈现递减趋势，在中度林火干扰下呈现递增趋势；土壤OM、TP、AN、AP、AK 含量呈现递减趋势，AP 在CK 与中度林火干扰下存在显著性差异（P<0.05）。

表3 林火干扰对林下土壤理化性质的影响Table 3 Effects of forest fire disturbance on physical and chemical properties of soil under forest

在0—10 cm 土层土壤中，林火干扰后，林下土壤SWC、pH 值、TP、TK、AP、AK 含量与CK相比显著降低3.2%、20.36%、14.03%、7.8%、5.9%，土壤OM、TN、AN 含量与对照样地相比显著升高179%、28.57%、109.94%；在10—20 cm 土层土壤中，林下土壤TN、TP、AK 含量在林火干扰后与CK 相比显著降低36%、24.07%、2.06%，土壤SWC、pH 值、OM、AN、AP 含量与CK 相比升高57.73%、4.7%、268.75%、351.23%、26.95%。

2.4 林地植被物种多样性指数与土壤理化性质特征RDA 分析

为了进一步确定林火干扰后引起阔叶栎树林物种发生显著变化的主要环境因子，首先计算土壤理化性质的方差膨胀因子。0—10 cm 土层土壤中SWC、AN 与10—20 cm 土层土壤中SWC、OM 的方差膨胀因子均大于20，具有较强的多重共线性，故将其去除。筛选环境因子后，0—10 cm 土层土壤中选择pH、OM、TN、TP、TK、AP、AK，10—20 cm 土层土壤中选择pH、TN、TP、TK、AN、AP、AK，共14 个土壤理化因子作为解释变量；D、H′、E、Dmg4 个多样性指标，分乔木、灌木、草本3 个层次，共12 个种类作为响应变量进行RDA排序。

分析结果如图2 所示：在0—10 cm 土层土壤中，RDA1 轴与RDA2 轴对多样性与土壤理化因子关系的累积解释量分别为76.30%、15.67%；在10—20 cm 土层土壤中，RDA1 轴与RDA2 轴对多样性与土壤理化因子关系的累积解释量分别为76.41%、15.89%。0—10 cm 土层土壤中，RDA1 轴主要反映了pH 值、TN、TK、OM 含量的变化；RDA2轴主要反映了TP、AK、AP 含量的变化。乔木层中，多样性指数与TN、OM 呈正相关关系；灌木层中，多样性指数与TP、AP、AK 呈正相关关系；草本层中，D、H′、Dmg与pH、TK 呈正相关关系，E与TN、OM、TP、AP、AK 呈正相关关系。10—20 cm土壤土层中，RDA1 轴主要反映了pH、TP、AN 含量的变化，RDA2 轴主要反映了TN、TK、AP、AK含量的变化。乔木层中，D、H′、E与pH、TK、AN、AP 呈正相关，Dmg与pH、AN、AP 呈正相关；灌木层中，多样性指数与pH、TP、AP、AK 呈正相关；草本层中，D、H′、Dmg与TN、TK、TP 呈正相关，E与pH、TP、AN、AP、AK 呈正相关。

图2 物种多样性与土壤理化因子的冗余分析（RDA）排序图Figure 2 Redundancy analysis (RDA) ordination map of species diversity and soil physicochemical factors

3 讨论

3.1 不同程度林火干扰下林地植被群落物种组成及重要值特征

在不同程度林火干扰后，乔木层中，与对照样地相比，栓皮栎的重要值增加，而辽东栎的重要值降低；灌木层及草本层的优势种地位发生改变。有研究发现火灾后，阔叶树种大面积恢复，在原来的枝干上生出新的幼苗，阔叶树种重要值升高（王鼎等，2016）。辽东栎的果实发育一年即可成熟，而栓皮栎果实经两年才可发育成熟（黄泽东，2014），因此在对照样地中，辽东栎的重要值较高；林火干扰后，栓皮栎的重要值随林火干扰程度的增加而增加，这可能是由于栓皮栎对林火干扰后环境的适应能力导致，栓皮栎常见于较干旱瘠薄的阳坡或半阳坡，适应干旱能力较强（牛学银，2011）。灌木层中的优势种随林火干扰程度的改变而改变，这是由于种间抗干扰与更新能力差异导致（Vinícius et al.，2016）；草本层中，随着林火干扰程度增加，外来入侵物种增多，绝对优势种地位发生改变，导致不同程度林火干扰迹地间物种相似性较低（董灵波等，2020）；林火干扰后，林分郁闭度降低，因此鸡眼草、狗尾草等喜光、更新繁殖能力强的物种重要值增加。

3.2 不同程度林火干扰下林地植被物种多样性特征

α 多样性指数是反映植被群落物种多样性的重要指标，能够说明植被群落或生态系统的稳定性特征及生境差异。乔木层的α 多样性指数在林火干扰后与CK 相比显著上升，这是由于中度林火干扰有利于林下植被种类的增加，Shannon-wiener 指数、Margalef、Pielou 指数也逐渐提高；重度林火干扰后，林下植被恢复过程中，林地环境发生改变，优势种发挥主导作用，分布集中，因此Simpson 指数较高（张玉红等，2012）。灌木层的α 多样性指数在重度林火干扰后与CK 相比显著增加，由于重度林火干扰后，植被群落的郁闭度大幅度降低，为其他物种的侵入提供了生长空间，恢复初期物种多样性上升（覃炳醒，2012）。在本研究中，草本层中Simpson 指数、Shannon-wiener 指数、Margalef 指数随林火干扰程度的增强而降低，Pielou 指数的变化规律为重度>CK>中度，这与刘发林等（2009）的部分研究结果一致。这可能是由于林火发生后，草本植物受林火干扰的影响较大，且林火发生在春季，待萌发的草本植物种子被烧毁，短时间内无法恢复至未火烧状态，但Pielou 指数在重度林火干扰后较高，可能是由于重度林火干扰后草本植物在空地上定植，恢复周期较为一致。

3.3 不同程度林火干扰下林地土壤理化性质特征

林地土壤为森林提供贮水和水分调节的功能，本研究中林地含水率在林火干扰后降低，这是由于在重度林火干扰后，土壤表层的有机物质被烧黑，增加了热量的吸收，进而加快土壤中水分的蒸发（魏云敏等，2016）。0—10 cm 土层土壤pH 值随林火干扰程度增强逐渐降低，目前大部分研究表明火烧会使土壤pH 值升高（Certini，2005），与本研究结果不一致，这可能是由于本研究选取的样地坡度较大，雨水冲刷影响实验结果；在10—20 cm土层土壤中，重度林火干扰后土壤pH 值高于CK，这是由于重度林火干扰影响到深层土壤，使土壤中大量未离解的有机酸分解，金属离子含量增加（赵彬等，2011）。由于林下枯落物在土壤表层的增加及分解补充了土壤表层有机质，且土壤养分元素具有一定的聚表效应（周瑞莲等，1997），因此林地土壤有机质含量在不同程度林火干扰下随土层加深而降低，且土壤有机质含量在林火干扰后升高。林地土壤全氮含量在林火干扰后升高，这与Covington et al.（1992）和Miesel et al.（2015）的研究结果部分一致，林火干扰后土壤微生物的增加导致有机质的增加，土壤矿化作用增强，从而刺激了土壤全氮的增加。林地表层土壤全磷含量总体较高，但在林火干扰后土壤全磷含量降低，随着林火干扰程度的增强，林火干扰使全磷从植物与枯落物中释放，从而导致林下土壤全磷含量下降（Kutiel et al.，1987）。林火干扰后土壤全钾含量与CK 相比明显下降，大部分研究发现火烧后全钾含量升高（张喜等，2011），与本研究结果相悖，可能是由于高强度的火烧降低了森林郁闭度，地表裸露导致钾元素的流失（戴伟，1994）。在不同程度林火干扰下表层土的碱解氮含量高于深层土，且重度林火干扰后土壤碱解氮含量相比CK 明显增多，研究表明这是因为一定程度的林火干扰能使土壤有机氮转为无机形式，但长期来看有效氮含量会下降（许鹏波等，2013），林火干扰有利于土壤碱解氮的短期积累（刘发林等，2009）。随着林火干扰程度的增加，土壤速效磷含量呈现出先降低后上升的趋势，表层土壤的速效磷含量在林火干扰后显著降低，原因是由于林火干扰使地表裸露，土壤中磷的含量随水分淋失（贺婷，2015）；10—20 cm 土层土壤的速效磷含量增加可能是由于火烧使其他形态磷转化为有效磷（田昆，1997）。林地表层土的速效钾含量较高，且在重度林火干扰后速效钾含量与CK 相比显著降低，这与谷会岩等（2010）研究结果一致，由于钾在土壤中具有流动性强的特征，容易被雨水冲刷流失。

3.4 林地植被物种多样性与土壤理化性质的相关性

冗余分析结果表明，土壤多个理化因子与植被物种多样性具有一定的相关性，这是因为在林火干扰下，物种多样性以及群落结构的变化将导致凋落物养分归还量的变化，并间接影响土壤物理结构及化学性质的变化从而改变植物的物种多样性指数（杨寅等，2020）。本研究结果中，物种多样性受土壤理化性质的影响，呈现出正向协同效应，可以促进植物的生长发育，提升植被的多样性指数；但物种多样性指数与不同土层部分土壤理化环境因子呈负相关，这可能是由于该环境因子是影响植被生长发育的重要因素，该环境因子不足或者过多都会使植被的生长和分布受到限制，从而导致林下物种多样性与环境因子呈现负相关的变化（冯健等，2021）。

4 结论

综上所述，得出以下结论：林火干扰后喜光与繁殖能力较强的物种（如栎树幼苗、狗尾草）占据优势种地位。林火干扰后，乔木层、灌木层的α 多样性指数及草本层的均匀度指数与CK 相比升高，草本层中优势度指数、多样性指数与丰富度指数降低。不同土层中的全磷、速效钾在林火干扰后与CK相比显著降低；有机质、碱解氮含量在林火干扰后与CK 相比显著升高。0—10 cm 土层中的有机质、速效钾与10—20 cm 土层中的碱解氮、全钾与植被物种多样性具有显著的相关性，因此，可通过调节对于植物多样性具有显著影响的土壤环境因子（如氮、钾以及有机质）来促进林下植被群落的生长，保持较好的土壤性能，为灾后植被恢复与更多物种提供良好的生存条件，为当地森林管理经营提供重要支撑。