极端旱情期大型水库浮游植物群落演替特征--以新丰江水库为例

张 辉,彭宇琼,邹贤妮,张婷婷,廖志惠,林小平,乔永民,陈 瑞(.广东省河源生态环境监测站,广东 河源57000；.暨南大学水生生物研究所,广东 广州 5063)

水库入库流量的变化决定了水库水位、容量和营养盐输入量,是影响湖泊生态系统功能的一个重要因素[1-2].降水量的多寡直接影响水库水位变化,进而影响浮游植物的栖息环境和营养盐浓度水平,从而改变浮游生物群落结构构成[3-4].浮游植物作为水生生态系统中重要的初级生产者[5],其群落特征及动态变化与水环境理化因子存在着密切关系[6-7],对水体环境 的变 化十分敏感[8-11].贫营养水体浮游植物,由于个体相对较小对水环境变化也更为敏感[12-13].目前,针对极端干旱的气象条件下大型水库浮游植物演替特征尚未见报道,因此研究极端旱情状态下大型贫营养水库藻类群落特征及其与环境因子的关系,对于深入探究贫营养水体生态系统特点,制定科学的管理与保护措施具有重要的意义.

新丰江水库作为粤港澳大湾区最重要的饮用水源地,水质常年保持在国家地表水Ⅰ类标准,营养状态长期处于贫营养状态[15],对大湾区的社会经济发展起着至关重要的基础支撑作用[14].2021年新丰江水库流域经历了历史罕见的极端旱情,降水量不足常年平均水平的六成,水库水位降至历史最低(已至死水位).到目前为止,新丰江水库浮游植物群落特征的相关报道,仅见于针对降水正常年份的初步研究[13,15-16].然而对极端旱情气象条件下新丰江水库的水质状况和浮游植物群落结构特征并未见报道,无法支撑水库科学管理的基本需要,对水库的科学管理和正常运营带来了困扰.因此,深入研究极端干旱状况下新丰江水库浮游植物结构特征,认识其变化规律以及与环境因子的关系,对水库的水质保护和保障粤港澳大湾区供水安全具有重要意义.本研究基于旱情期新丰江水库浮游植物和水质监测数据基础上,从浮游植物种类组成、丰度、多样性指数探讨极端旱情期水库浮游植物的群落结构及其演替特征;通过典型关联分析方法对浮游植物与环境因子之间的关系进行分析,探讨其间关联机制和相关性.本研究对于科学认识极端旱情状态下新丰江水库浮游植物生理生态演替特征,丰富湖沼学研究内容,深化极端气象条件下人工水体生态学效应的认识具有重要意义,也可为水库的科学管理与保护提供支撑,切实保障供水安全,为粤港澳大湾区建设和可持续发展提供有力支持.

1 材料与方法

1.1 区域概况

新丰江水库位于广东省河源市东源县,流域面积5813km2,以丘陵和山地为主;水域面积370km2,库容1.39×1010m3,平均年入库水量0.6×1010m3,多年平均水深28.7m,最大水深93m,水力滞留时间2a,库区属南亚热带季风气候,降雨期主要集中在4～9月份,年均降雨量1974.7mm,年平均气温20.8℃[17].2021年年均降雨量1242mm,水库最低水位93m(死水位).

1.2 样品采集及处理

参照《全国淡水生物物种资源调查技术规定》[18]要求,在新丰江水库库区中心、左右两翼和库区出入口共设置6 个采样点位(表1 和图1).于2020年1月至2021年12月,以1 次/月的频次进行样品采集,采用卡盖式深水采样器分别在0.5,5,10,15m 处取水样,同步采集藻类和水质混合样.

图1 采样点位分布Fig.1 Distribution of sampling sites

表1 采样点位Table 1 Latitude-longitude and depth of sampling sites

浮游植物定性和定量样品采集方法、定量样品计数和生物量计算方法参照《淡水浮游生物研究方法》等[19-20],浮游植物鉴定参照《中国淡水藻类--系统､分类及生态》[21].利用光学显微镜进行物种鉴定与计数.

用塞氏盘现场测定透明度(SD);以YSI 多参数水质分析仪现场测定混合水样的溶解氧(DO)、水温(WT)、电导率(EC)和pH 值,总氮(TN)、总磷(TP)、氨氮(NH3-N)、高锰酸盐指数(CODMn)、叶绿素a(Chl-a)浓度分析方法参照《国家地表水环境质量监测网监测任务作业指导书(试行)》[22].

1.3 生物学多样性指数

优势属计算采用Mcnaughton 优势度(Y),计算公式为:

式中:Y 为优势度,Y≥0.02 的属即为优势属,Ni/N为第 i 个属的细胞密度(Ni)与总浮游植物细胞密度(N)的比值,fi为各采样点位第i 个属的出现频率.

浮游植物多样性指数计算公式如下[23-24]:

Margalef 丰富度指数(D)计算公式:

Shannon-Wiener 多样性指数(H')计算公式:

Pielous 均匀度指数(e)计算公式:

式中:D 为浮游植物丰富度指数;S 为浮游植物总属数;H'为浮游植物多样性指数;e 为浮游植物均匀度指数.

1.4 营养状态评价

1.4.1 生物学指标 生物学指标采用浮游植物丰度、生物量、D、H'和e 多样性指数评价水库营养状态(表2).

表2 水体营养状态评价的藻类生物学指标及标准[15,25]Table 2 Algal biological indices and standards for evaluation of water trophic state[15,25]

表3 新丰江水库水环境因子Table 3 Environmental factors of water in Xinfengjiang reservoir

1.4.2 综合营养状态指数 以SD、TN、TP、CODMn和Chl-a 为参数,采用综合营养状态指数法TLI(Σ)对新丰江水库水体营养状态进行评价[26].公式为:

式中:TLI(Σ)为综合营养状态指数;TLI(j)表示第j 种参数的营养状态指数;Wj为第j 种参数的营养状态指数的相关权重.当TLI(Σ)<30 时为贫营养;30≤TLI(Σ)≤50 时为中营养;TLI(Σ)>50 时为富营养.

1.5 相似性分析

采用种群相似度指数、相异性系数、种群共有度进行分析[27].

式中:C 为不同年度A 和B 共有的种类数;a 为年度A 的物种数;b 为群落年度B 的物种数.

1.6 数据处理

以Excel2019、SPSS22.0、Canoco5.0 软件进行数据处理和统计学分析;以 Origin pro8.0、ArcGIS10.6 软件绘制统计图.

2 结果与分析

2.1 水环境因子

旱情前(2020年)水库WT、DO、SD、EC、pH值、TN、TP、NH3-N、CODMn 和Chl.a 浓度分别为25.4℃、8mg/L、4.2m、77.1µS/cm、7.6、0.59mg/L、0.003mg/L、0.025mg/L、1.5mg/L 和0.0014mg/L.旱情期(2021年)水库WT、DO、SD、EC、pH 值、TN、TP、NH3-N、CODMn 和Chl.a 浓度分别为25.3℃、7.9mg/L、3.3m、89.3µS/cm、7.7、0.56mg/L、0.005mg/L、0.034mg/L、1.5mg/L 和0.0014mg/L.旱情前和旱情期除总氮外,新丰江水库水体总磷、氨氮、高锰酸盐指数和溶解氧等指标浓度均值均满足国家《地表水环境质量标准》(GB3838-2002)[28]I类水质标准.

采用综合营养状态指数法(TLI(Σ))对新丰江水库进行评价(图2),结果显示,2021年TLI(Σ)范围介于14～28 之间,均值为25,水库整体上处于贫营养状态(TLI(Σ)<30).相比2020年(旱情前),水库营养状况有所上升(TLI(Σ)为 21),上升了19.1%.

图2 2020～2021年水库综合营养状态指数Fig.2 TLI of water in Xinfengjiang Reservoir in different months and different sites(2020 and 2021)

2.2 浮游植物群落结构特征

旱情前(2020年)共鉴定出浮游植物8 门10 纲21 目39 科90 属201 种(表4),其中绿藻门、蓝藻门、硅藻门、裸藻门和甲藻门为主要藻种,分别为106,37,29,12,9 种,占总种数的52.7%、18.4%、14.4%、6.0%和4.5%,隐藻门、金藻门和黄藻门种类数相对较少.旱情期(2021年)共鉴定出浮游植物8 门10 纲21 目41 科86 属191 种(表5),绿藻、蓝藻、硅藻、裸藻和甲藻依然为主要藻种,种类数分别为94,35,30,14,10 种,占总种数的49.2%、18.3%、15.7%、7.3%和5.2%,其中绿藻比例略有下降,硅藻､裸藻和甲藻比例略有上升.根据藻类种群个数计算表明,旱情前和旱情期浮游植物种群相似度为86.7%,种类共有度为76.6%.

表4 2020年浮游植物组成Table 4 Phytoplankton composition

表5 2021年浮游植物组成Table 5 Phytoplankton composition

旱情前(2020年)水库浮游植物主要以蓝藻和绿藻为主,藻类种类数呈波动上升趋势(图3a),2月最低(65种),10月最高共鉴定出125 种.而旱情期(2021年)水库浮游植物种群主要以绿藻和硅藻为主,逐月藻类种类数与旱情前相当,部分月份略高于旱情前水平,但呈先升后降趋势变化(图3b),1月最低(75 种),8月最高达136种,此后种类数快速减少,12月仅鉴定出98种.旱情期甲藻和裸藻种类占比有所上升,最高分别达9.1%(5月)和9.4%(4月),相比旱情前分别上升了6%和6.6%.

图3 2020(a)和2021(b)浮游植物各门种类时间分布Fig.3 The percentage of different genus at each month in Xinfengjiang Reservoir(2020(a)and 2021(b))

2.3 优势属

以优势度Y>0.02 确定浮游植物优势属.旱情前(2020年)水库的浮游植物优势属共有5 门24 属,优势度Y 介于0.021～0.619 之间(表6).2020年1～2月优势属以蓝藻门类群为主,其中绝对优势属为尖头藻属(Raphidiopsis)(Y=0.584～0.619),亚优势属为浮鞘丝藻属(Planktolyngbya)(Y=0.074～0.149),3月开始绿藻门的小球藻属(Chlorella)(Y=0.047～0.286)和硅藻门的小环藻属(Cyclotella)(Y=0.052～0.332)的丰度快速上升,成为优势属.与此同时,蓝藻门优势类群逐步减少.5月开始绿藻门的并联藻属丰度上升明显,并在9～11月为绝对优势,优势度最高达0.355,蓝藻门优势类群进一步降低,在11月和12月未出现优势种群.旱情期(2021年)水库的浮游植物优势属共有7门22 属,优势度Y 介于0.021～0.488 之间(表7),隐藻和甲藻形成优势,但优势属个数略有减少.优势属上2021年1～12月均以绿藻门和硅藻门类群为主,绝对优势属为硅藻门的小环藻属(Cyclotella)(Y=0.197～0.488),亚优势属为绿藻门的小球藻属(Chlorella)(Y=0.102～0.198).绿藻门的并联藻属(Quadrigula)(Y=0.022～0.134)和卵囊藻属(Oocystis)(Y=0.023～0.096)从4月开始丰度快速上升,成为优势属.金藻门的锥囊藻属(Dinobryon)在3月和12月丰度上升明显(Y分别为0.156 和0.217),成为亚优势属.蓝藻门的棒胶藻属(Rhabdogloea)､隐球藻属(Aphanocapsa)和色球藻属(Chroococcus)仅在9月和10月形成微弱优势.旱情前和旱情期浮游植物优势属的相似度为69.6%,共有度为53.3%,说明极端旱情对藻类生境存在影响,一定程度上改变了水库优势类群.并且旱情期优势种类数随时间的波动也有所增强,优势种个数变化介于4～11,大于旱情前的范围(5～9).

表6 2020年水库浮游植物不同月度的优势属及Y 值Table 6 Dominant genera and value Y of phytoplankton in different months in Xinfengjiang Reservoir in 2020

表7 2021年水库浮游植物不同月度的优势属及Y 值Table 7 Dominant genera and value Y of phytoplankton in different months in Xinfengjiang Reservoir in 2021

2.4 浮游植物群落的时间变化

调查期间,旱情前(2020年)和旱情期(2021年)水库浮游植物丰度均值分别为 1.38×106和 0.41×106cells/L,旱情前明显高于旱情期.旱情前和旱情期藻类丰度的时间变化存在较大差异(图4),旱情前丰度呈先降后升趋势,在1月为最高值(4.85×106cells/L),然后藻类丰度快速下降,在5月达最低值(0.38×106cells/L),仅为最高值的1/10;而旱情期丰度时间变化并不明显,整体呈现先升后降趋势,在1月丰度最低(0.12×106cells/L),在 8月达到最高值(0.75×106cells/L)后开始逐渐回落.从浮游植物组成上来看,旱情前的2020年1～2月均以蓝藻占绝对优势,最高贡献率达90.09%,3～5月蓝藻丰度快速下降,而绿藻､硅藻和黄藻丰度迅速增加,与蓝藻共同成为优势类群,至6月以后绿藻取代蓝藻和硅藻成为主要优势类群,并呈逐步增加趋势,贡献率最高可达70.36%,成为绝对优势类群.而旱情期的2021年浮游植物均以绿藻和硅藻占绝对优势,绿藻和硅藻的贡献率介于61.85%～91.65%.金藻在个别月份贡献相对较高(12月21.84%),蓝藻丰度整体较低,仅在部分月份占比有所上升.

图4 2020年(a)和2021年(b)浮游植物月度丰度和各门相对丰度Fig.4 Abundance of phytoplankton and the percentage of different genus in different months in Xinfengjiang Reservoir(2020(a)and 2021(b))

调查期间,旱情前(2020年)和旱情期(2021年)水库浮游植物生物量均值分别为0.79mg/L 和0.62mg/L,相差不大,旱情前略高于旱情期.旱情前和旱情期藻类生物量的时间变化存在一定差异(图5),旱情前生物量呈先降后升趋势,1月生物量为0.92mg/L,然后藻类丰度快速下降,在4月达最低值0.26mg/L,下降了73.9%,然后开始回升,在9月达最高值1.15mg/L,上升了3.42 倍;而旱情期生物量在1～2月间和11～12月间出现较大幅度上升,其他月份基本保持稳定,其中最低值出现在1月,生物量为0.08mg/L,最高值出现12月,生物量为1.11mg/L.从浮游植物对生物量的贡献组成上来看,旱情前的2020年1月蓝藻和金藻是生物量主要贡献者,总贡献率为67.72%;2月则演替为以绿藻和硅藻为主,总贡献率达98.66%;3月甲藻贡献快速上升,贡献率达76.2%;4～12月绿藻贡献率再次逐渐上升,最高达60.5%.相比旱情前,旱情期藻类生物量主要贡献种群存在差异,主要贡献类群为绿藻､硅藻和甲藻,蓝藻未成为主要贡献类群,其中1月绿藻和硅藻是生物量主要贡献种类,总贡献率为90.79%;2～7月则演替为以甲藻为主,贡献率最高达74.43%;8月绿藻和硅藻再次快速上升,甲藻贡献有所下降,绿藻､硅藻和甲藻是生物量主要贡献者,总贡献率达94.56%;至11月绿藻和硅藻贡献率大幅下降,金藻贡献明显上升,金藻贡献率在12月达48.67%.

图5 2020年(a)和2021年(b)新丰江水库浮游植物月度生物量和各门相对生物量Fig.5 Biomass of phytoplankton and the percentage of different genus in different months in Xinfengjiang Reservoir(2020(a)and 2021(b))

2.5 浮游植物的空间分布特征

调查结果表明,极端旱情前和旱情期浮游植物丰度空间分布特征存在一定差异(图6).旱情前的2020年水库浮游植物丰度空间上,左翼的XHL 点位丰度最高为1.55×106cells/L,大坝附近的BS-1.5点位丰度最低为0.93×106cells/L.而旱情期的2021年水库浮游植物丰度空间上差异较小,点位丰度最高为0.48×106cells/L(LD 和DJM),点位丰度最低为0.3×106cells/L(BS-1.5).旱情前的2020年藻类丰度变化趋势与蓝藻和绿藻相对丰度基本一致,在各点位贡献率均超过70%.而旱情期的2021年藻类丰度变化趋势与绿藻和硅藻相对丰度基本一致,在各点位贡献率均超过70%.从生物量来看(图7),极端旱情前和旱情期生物量分布特征差异较小,均呈现为库中心(DJM)和两翼(XHL、LD)相对较高,坝上位置最低(BS-1.5).旱情前和旱情期藻类总生物量的空间变化趋势均与甲藻和绿藻相对生物量基本一致,但2021年甲藻的贡献有所上升(平均生物量贡献从46.8%上升到52.7%),同时相对2020年,2021年金藻对生物量贡献也上升明显,最高达 26.6%(BS1.5).

图6 2020年(a)和2021年(b)不同采样点浮游植物丰度和各门相对丰度Fig.6 Abundance and relative abundance of phytoplankton in different sites in Xinfengjiang Reservoir(2020(a)and 2021(b))

图7 2020年(a)和2021年(b)不同采样点浮游植物生物量和各门相对生物量Fig.7 Biomass and relative biomass of phytoplankton in different sites in Xinfengjiang Reservoir(2020(a)and 2021(b))

2.6 浮游植物多样性及营养状态

时间分布上(表8),旱情前(2020年)浮游植物月度的D、H '和e 指数范围分别为2.36～3.69､0.94～2.9和0.25～0.75,年度指数分别为4.7、2.85 和0.66;旱情期(2021年)浮游植物月度的D、H '和e 指数范围分别为2.15～3.35、1.94～2.81 和0.54～0.73,年度指数分别为4.83、2.74 和0.64,说明时间上旱情前和旱情期D、H '和e 指数无明显变化.从空间分布来看(表9),旱情前(2020年)各点位之间D、H '和e 指数范围分别为4.0～4.44、2.26～2.97 和0.55～0.71,旱情期(2021年)各点位之间D、H '和e 指数范围分别为4.04～4.35、2.53～2.84 和0.62～0.71,说明空间上旱情前和旱情期的D、H '和e 指数也只存在很小差异.分别以D、H '和e 指数对水库营养状态进行评价,旱情前的2020年D 指数表明水库水质为中营养,H '指数表明水质为中营养-富营养;e 指数表明水库水质贫营养-中富营养;旱情期的2021年D 指数表明水库水质为中营养,'H 指数表明水质为中营养-中富营养;e 指数表明水库水质贫营养;说明旱情期水库营养状态略优于旱情前.

表8 不同时间浮游植物生物多样性指数变化Table 8 Changes of phytoplankton diversity in different months in Xinfengjiang Reservoir

表9 不同采样点浮游植物生物多样性变化Table 9 Changes of phytoplankton diversity in different sites in Xinfengjiang Reservoir

2.7 浮游植物与环境因子的关系

选择浮游植物优势属(Y≥0.02,旱情前(2020年)共24 种,旱情期(2021年)共22 种)和环境因子(9 项)进行冗余分析(RDA,梯度长度分别为2.9 和2.1)[6-8].结果表明,旱情前和旱情期两个环境排序轴的相关系数均为0,Monte Carlo 置换检验所有排序轴均达到显著水平(P<0.05),排序结果可靠[29].第一排序轴和第二排序轴累计解释了69.09%和67.68%的物种信息量.

由图8 可知,旱情前的2020年NH3-N 和WT 对浮游植物群落结构影响最为显著,其次是DO、TP和SD.其中,TP 和DO 与第一排序轴呈正相关,相关系数分别为0.3109 和0.5373;pH 值、NH3-N、EC、WT 和CODMn与第一排序轴呈负相关,相关系数分别为-0.3782,-0.5156,-0.6260,-0.7318 和-0.2768;SD 与第二排序轴呈正相关,相关系数为0.3084;TN与第二排序轴呈负相关,相关系数为-0.1686.绿藻门中的顶棘藻属、浮球藻属和并联藻属与pH 值、NH3-N、EC 和WT 呈正相关,蓝藻门的微囊藻属､绿藻门的肾形藻属、栅藻属和小球藻属与CODMn正相关,蓝藻门的浮鞘丝藻属和小尖头藻属与TN 正相关,蓝藻门的集胞藻属和金藻门的锥囊藻属与TP和SD 正相关.其他藻属多数集中在两排序轴中心位置,表明其增殖受多个环境因子的综合影响.

采用SP免疫组化法检测VEGF的表达。试剂均购自北京中杉金桥生物科技有限公司，其中包括免疫组化试剂盒、鼠抗人VEGF单克隆抗体(即用型)、DBA显色试剂盒。

图8 2020年浮游植物与环境因子RDA 排序Fig.8 Correlation plots of RDA on the relationship between phytoplankton and environmental factors in 2020

由图9 可知,旱情期的2021年浮游植物群落主要影响因子转变为EC 和WT,其次是pH 值、TN、CODMn、NH3-N 和SD.其中,EC、pH 值、TN 和SD与第一排序轴呈正相关,相关系数分别为0.8011,0.2729,0.4138 和0.3047;CODMn和NH3-N 与第一排序轴呈负相关,相关系数分别为-0.5055 和-0.3418;WT 与第二排序轴呈正相关,相关系数为0.5786;DO与第二排序轴呈负相关,相关系数为-0.3001.主要优势种属与环境因子的关系也有所变化,其中蓝藻门中棒胶藻属、绿藻门中肾形藻属和硅藻门中脆杆藻属及桥弯藻属与SD、pH 值和TN 呈正相关,蓝藻门中隐球藻属和绿藻门中顶接鼓藻属与WT 呈正相关;绿藻门中胶囊藻属、栅藻属和隐藻中隐藻属与EC呈正相关;绿藻门中克里藻属和金藻门中锥囊藻属与DO 呈正相关;其他藻属多数集中在两排序轴中心位置,表明其增殖受多个环境因子的综合影响.

图9 2021年浮游植物与环境因子RDA 排序Fig.9 Correlation plots of RDA on the relationship between phytoplankton and environmental factors in 2021

3 讨论

3.1 极端旱情期浮游植物群落结构演替特征

极端旱情前和旱情期新丰江水库分别共鉴定出浮游植物201 种和191 种,高于胡韧等[13]的调查结果(158 种),与张辉等[15]的调查结果基本一致(189 种).虽然极端旱情前和旱情期的物种总数基本相同,但种类相似度为86.7%,优势属的相似度仅为69.6%,说明旱情前与旱情期浮游植物的演替存在较大差异,旱情前的藻类演替过程为蓝藻型演替为蓝藻-绿藻型进而演替为绿藻-硅藻型,而旱情期间均为绿藻-硅藻型,旱情期未出现明显的种群变化,蓝藻和金藻只在部分时段出现较弱优势;优势种属上,旱情前浮游植物的绝对优势属和亚优势属为蓝藻中尖头藻属(Raphidiopsis)和浮鞘丝藻属(Planktolyngbya),而旱情期间演变为绿藻中小球藻属(Chlorella)和硅藻中小环藻属(Cyclotella),尖头藻属和浮鞘丝藻属并未形成优势.丰度水平上,旱情期丰度明显较低,从1.38×106cells/L 降至0.41×106cells/L;都反映了极端旱情引起新丰江水库藻类群落较大的动态变化.但从丰度和生物量组成的主要贡献类群来看群落结构又存在较大相似性,如丰度的主要贡献者为绿藻和硅藻,其次为蓝藻,生物量主要贡献者为甲藻,其次为绿藻和硅藻,说明新丰江水库藻类群落结构及水体环境依然处于相对稳定状态,具有较强的抗干扰性.

极端旱情导致新丰江水库的入库流量和水位发生了明显变化,水库水位较常年大幅下降.水库水位的变化引起水文、营养盐等因素的改变,会打破原有水体的生态平衡,通过浮游植物群落演替来达到新的生态平衡,引起群落结构的发生改变[30-33].极端旱情期,新丰江水库浮游植物丰度明显低于旱情前水平,并以绿藻和硅藻为主要优势,而金藻只在冬季(12月､1～2月)和春季(3～4月)丰度上升明显,蓝藻仅在夏季丰度有所上升,优势种群数量明显减少,与胡韧等[13]、张辉等[15]对该水库生物群落的研究结果有所不同,说明极端旱情期,大气降水明显减少,既导致水位持续下降,也减少了入库支流及面源的营养盐输入强度,对适应高营养状态及营养盐需求高的尖头藻和浮鞘丝藻等蓝藻增殖受限,难以形成优势,而可适应洁净贫营养状态的小环藻、小球藻和锥囊藻属在竞争中易获得优势,说明低水位运行有利于水质改善,与沙河水库[34]研究结果相似.旱情前和旱情期,浮游植物生物量水平和组成并未发生较大变化,其甲藻、硅藻和绿藻在生物量贡献率方面占主导地位,说明极端旱情对水库藻类生物量贡献类群影响较弱,这与九寨沟[35]、丹江口水库[36]等水库调查结果相似.

3.2 极端旱情浮游植物群落结构与环境因子的关系

环境因子是影响浮游植物群落分布的主要因素,水体中水温､总氮等环境因子都会对浮游植物群落结构变化产生影响,且不同类群对水体环境的选择与适应性也不同[37],环境因子共同作用促使浮游植物群落结构的形成及变化[6-8].由RDA 分析结果可知,极端旱情前和旱情期新丰江水库浮游植物的环境影响因子有所差异,旱情前的2020年NH3-N、WT、DO、TP 和SD 是水库浮游植物的主要环境影响因子,其中NH3-N、WT、DO、TP 和SD 的P 值均为0.002,P 均小于0.05.而旱情期的2021年水库浮游植物群落结构的主要影响因子转变为EC、WT、pH 值、TN、CODMn、NH3-N 和SD,其中EC、WT、pH 值、TN 和NH3-N 的P 值均为0.002,CODMn的P值为0.004,SD 的P 值为0.006,P 均小于0.05.其中WT、SD 和NH3-N 在极端旱情前和旱情期均为水库浮游植物的主要环境影响因子.

WT 是控制浮游植物生长繁殖和时空变化的重要环境因素,已是一般共识,WT 通过影响水体分层结构､营养盐扩散和呼吸代谢生理作用,直接或间接影响浮游植物的群落结构的增殖和演替[38-44].由RDA 分析可知,旱情前的2020年大多数优势种类主要集中在第2 和3 象限,而旱情期的2021年大多数优势种类主要集中在第1、第2 和第4 象限,均与WT呈正相关,表明极端旱情前和旱情期适宜在较高的WT 条件下生长的藻类类群均易形成优势.其中,蓝藻中棒胶藻属、隐球藻属、色球藻属在秋季及绿藻中单针藻属和四角藻属在夏季等WT 较高的时间成为优势种是这一关联机制的反映.与此相反,RDA分析显示金藻门的锥囊藻属与WT 呈负相关,说明其在相对低温的条件容易获得竞争优势,而在气温较低的冬季和春季成为优势类群,这种现象见于千岛湖[45].绿藻主要优势属小球藻属、并联藻属、卵囊藻属和硅藻主要优势属小环藻属均多数集中在两排序轴中心位置,表明其增殖受多种环境因子的综合影响,说明其对新丰江水库水环境具有较强的适应性,与前期研究成果相似[15,46].旱情期的2020年藻类与环境因子的相关分析(表9)表明绿藻、硅藻、甲藻、隐藻和黄藻与WT 间均呈显著或极显著的正相关关系,相关系数分别为r=0.663(P<0.01)、r=0.55(P<0.01)、r=0.489(P<0.01)、r=0.337(P<0.01)和r=0.276(P<0.05),与藻类丰度随着WT的上升而迅速增殖相符.而金藻与WT 呈极显著的负相关关系,相关系数为r=-0.698(P<0.01).同时,旱情期的2021年藻类与环境因子的相关分析(表10)也表明温度是调控藻类增殖的重要因素,其中蓝藻、绿藻、硅藻、甲藻、祼藻和隐藻与WT 间均呈极显著的正相关关系,相关系数分别为r=0.418(P<0.01)、r=0.594(P<0.01)、r=0.438(P<0.01)、r=0.703(P<0.01)、r=0.378(P<0.01)和r=0.319(P<0.01),与藻类丰度随着WT 的上升而迅速增殖相符.而金藻与WT 呈极显著的负相关关系,相关系数为r=-0.515(P<0.01),相应藻种在气温较低冬季和春季形成较大优势[15].因此,WT 是新丰江水库浮游植物丰度的演变的最主要因素,并未因旱情而产生影响,在不同时间温度差异的驱动作用下,浮游植物群落结构随WT 而变化[47].

表10 2020年浮游植物丰度与环境因子相关性分析Table 10 The correlation of phytoplankton abundance with environmental factors in Xinfengjiang Reservoir

透明度作为能较为直观反映水体清澈和浑浊程度的常用指标[48],与浮游植物及其分泌物关系密切,并间接影响藻类光合作用而对其增殖产生一定的影响[49].一般认为藻类丰度越大,水体SD 就越低[48].旱情前和旱情期的2020年和2021年相关分析(表10 和表11)表明藻类丰度整体与SD 呈负相关关系,而旱情前的2020年绿藻和甲藻与SD 相关关系较为显著,而旱情期的2021年则转变为裸藻和甲藻,与万营水库[50]研究成果相似.

表11 2021年浮游植物丰度与环境因子相关性分析Table 11 The correlation of phytoplankton abundance with environmental factors in Xinfengjiang Reservoir

水体营养盐中的氮作为浮游植物增殖的必须元素,浓度变化直接影响浮游植物的群落结构[51-52].NH3-N 作为溶解性无机氮,更容易被浮游植物直接吸收利用[53-54].由RDA 分析可知,旱情前的2020年大多数优势种类与NH3-N 正相关,而旱情期的2021年则与NH3-N 负相关.相关分析(表10)也明旱情前的2020年绿藻和硅藻丰度与NH3-N 呈极显著的正相关关系,相关系数分别为 r=-0.331(P<0.01)和r=-0.288(P<0.05),而旱情期的2021年绿藻和硅藻丰度与NH3-N 则转变为极显著和显著的负相关关系,说明极端旱情前水库中的NH3-N 为浮游植物提供了更加充足的营养物质,而旱情期由于氮源输入的减少,限制了相应藻类增殖,与阿哈水库[55]、澜沧江[56]的研究成果相似.

3.3 极端旱情营养状态评价

旱情前和旱情期的2020年和2021年水库浮游植物生物多样性指数计算结果表明,极端旱情前和旱情期水库的D、 'H 和e 指数在时间上和空间上都未出现明显变化,整体均为中营养水平,仅e 指数评价结果旱情期略优于旱情前.而基于综合营养状态指数的评价结果表明,旱情前(2020年)和旱情期(2021年)新丰江水库(TLI(Σ)值分别为21 和25,均为贫营养状态,但TLI(Σ)值旱情期比旱情前上升了19.1%,说明极端旱情已引起水库水质的下降.藻类群落特征变化受环境因素、水文等多种因素影响[32,57],会引起生物多样性指数(D、H′和e 指数)的营养状态评价结果与综合营养状态指数的评价结果所有差别,往往多样性指数评价结果差于综合营养状态指数[6,58-60].因此单独采用多样性等生物学评价并不完全适合新丰江水库,而应该参考水体理化因子与生物评价相结合的评价结果.

4 结论

4.1 旱情前和旱情期分别鉴定出浮游植物8 门10纲21 目39 科90 属201 种和8 门10 纲21 目41 科86 属191 种,均以绿藻门、蓝藻门、硅藻门、裸藻门和甲藻门为主,其中,旱情前优势属以绿藻门和硅藻门类群为主.

4.2 旱情前和旱情期水库浮游植物丰度均值分别为1.38×106cells/L 和0.41×106cells/L.藻类丰度的时间变化和组成存在较大差异,旱情前从蓝藻型演替为蓝藻-绿藻型进而演替为绿藻-硅藻型,而旱情期均为绿藻-硅藻型.旱情期降水减少,营养盐输入强度减弱,驱动水库浮游植物群落结构演替.

4.3 相关性分析与RDA 分析表明,WT、SD 和NH3-N 是极端旱情前和旱情期影响新丰江水库浮游植物群落结构的主要环境因子,DO 和TP 是旱情前水库主要影响环境因子,EC、pH 值、TN 和CODMn是旱情期水库主要影响环境因子;基于水质和藻类群落特征综合评价,极端旱情并未对新丰江水库营养状态造成明显影响,保持为贫营养状态.但综合营养状态指数上升了19.1%,应引起高度重视,需要进一步关注特殊气候变化和人类活动对水生态环境的影响,保障水库生态健康.