鲜食糯玉米杂交种对花粒期高温的响应及耐高温性评价

赵文明 崔亚坤 张美景 孔令杰 郑 飞 孟庆长 刘瑞响 袁建华 陈艳萍

摘要：探究花粒期高温胁迫对鲜食糯玉米杂交种花期、植株和产量等相关指标的影响，并对杂交种的耐高温性进行评价，筛选出耐高温能力强的品种，为保障生产安全提供品种支撑。以12个鲜食糯玉米杂交种为试验材料，花粒期避开高温（4月3日，对照）和花粒期处于高温（6月7日，高温处理）2个时间播种，在大田自然环境下进行耐高温性鉴定。调查记载杂交种的生育时期，成熟后用直尺测定株高与穗位高，测量穗长、穗粗、穗行数、行粒数、鲜百粒质量、秃尖长度和小区产量。根据产量性狀的耐高温系数，采用主成分分析法、隶属函数分析法、聚类分析法评价鲜食糯玉米品种的耐高温性。结果表明，高温胁迫造成鲜食糯玉米杂交种的散粉期、吐丝期和采收期提前，平均提前2.25、1.08、3.59 d；散粉—吐丝间隔期变长，平均延长1.17 d；吐丝—采收间隔期变短，平均缩短2.50 d。高温胁迫造成株高和穗位高降低，耐高温系数均低于100%，品种之间存在差异。天贵糯932株高和穗位高的耐高温系数最大，分别为94.75%和89.07%；万糯2000株高的耐高温系数最小，苏科糯1702穗位高的耐高温系数最小，分别为86.62%和79.32%。高温胁迫导致小区产量下降，穗长、穗粗、鲜百粒质量降低，穗行数和行粒数减小，秃尖长度增加，耐高温系数由大到小为秃尖长度>穗粗>穗长>穗行数>行粒数>鲜百粒质量>小区产量，品种之间存在明显差异。苏科糯1801的耐高温性最强，耐高温性综合评价值（D值）为0.915；万糯2000的耐高温性最差，D值为0.130；耐高温能力由强到弱为苏科糯1801>农科糯336>苏科糯1902>苏玉糯5号>苏科糯1704>苏科糯1701>苏科糯1803>苏科糯1901>天贵糯932>苏科糯1702>彩甜糯6号>万糯2000。根据D值进行聚类分析，将12个杂交种分为耐高温型、中间型和高温敏感型。其中，苏科糯1801、农科糯336、苏科糯1902是耐高温型品种，万糯2000、苏科糯1702、彩甜糯6号是高温敏感型品种。高温胁迫环境下，耐高温型品种的产量性状优于中间型和高温敏感型品种，且变化幅度较小。

关键词：鲜食糯玉米；花粒期；高温胁迫；耐高温系数；综合评价

中图分类号：S513.01  文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2024）03-0097-07

温度是作物生长发育、产量和品质建成的必要条件之一，但过高的温度会对其造成生理障碍导致作物生长发育受阻［1］。玉米高温热害是指玉米生长过程中出现的一种持续高温且空气湿度较低的灾害性天气［2］。近年来，江苏省高温热害呈现覆盖范围扩大、强度增强、频次增多的特征，且夏季高温发生时段常与作物开花期相遇，造成作物产量和品质显著降低［3］。江苏地区高温热害集中出现在6—9月，频发于7—8月；夏季玉米生长期间气温多在27～35 ℃，极限气温可达42 ℃。

针对玉米高温热害这一突出问题，已有学者从不同角度开展了相关研究。结果表明，高温对玉米整个生育过程都有影响，但花粒期对高温更敏感［4-8］。花粒期是玉米雌雄穗生长发育和籽粒建成的关键时期，高温胁迫一方面导致花粉数量减少、生活力减弱，形成畸形花粉粒，降低了花粉的数量和活力；另一方面影响玉米雌穗的发育，延缓雌穗吐丝或造成吐丝不协调，花丝生活力下降，造成授粉不好，导致穗长、穗粗、穗粒数和百粒质量均显著降低而使产量严重下降［9-21］。

玉米对高温胁迫的响应是一个复杂的过程，存在明显的基因型差异，种植耐高温杂交种是抵御高温热害经济有效的方法。目前，对玉米高温胁迫的研究多针对东北和黄淮海普通玉米，对南方地区鲜食糯、甜玉米的研究较少。本研究在自然高温条件下，以近年来育成的12个鲜食糯玉米杂交种为材料进行耐高温性鉴定，对不同抗、感高温材料进行聚类分析，以期筛选出耐高温能力强的杂交种应用于鲜食糯玉米生产，为保障生产安全提供品种支撑。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料为审定的适宜江苏地区种植的12个鲜食糯玉米杂交种（表1），种子来源于育种单位或购自合法种子经营公司。

1.2 试验设计

试验于2022年4—8月在江苏省农业科学院六合动物科学基地进行，采用2因素裂区设计，以温度作为主处理，设置花粒期避开高温（4月3日，对照）和花粒期处于高温（6月7日，高温处理）2个时间播种，品种为副处理。副处理小区面积为24 m2，行长8 m，行距0.5 m，6行区，3次重复。田间管理按照大田管理进行，干旱时及时浇水确保试验材料正常生长。

1.3 测定项目及方法

调查记载试验杂交种每个处理的播种期、出苗期、抽雄期、吐丝期、散粉期和鲜穗采收期，计算播种至散粉期、播种至吐丝期、播种至鲜穗采收期的天数，计算散粉—吐丝间隔期、吐丝—采收间隔期的天数。成熟后用直尺测定每个小区中间连续5株的株高与穗位高，连续取5个果穗，考察穗长、穗粗、穗行数、行粒数、鲜百粒质量、秃尖长度，收获中间4行记作小区产量。某一性状耐高温系数=高温处理性状值/对照性状值×100%。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2003 软件进行数据整理、作图，用SPSS 19.0软件进行方差分析、主成分分析和聚类分析，聚类分析采用最远邻元素法进行。

2 结果与分析

2.1 高温天气统计

通过比较江苏南京地区2017—2021年气象数据，发现南京地区7月中旬至8月下旬多出现持续的高温天气。由南京市气象服务中心提供的数据（表2、图1）可知，2022年7月中旬至8月下旬最高气温达到 41.0 ℃，持续 41 d超过 33 ℃，其中21 d超过36 ℃，高温天气持久稳定，为鲜食糯玉米杂交种的耐高温特性鉴定提供了良好的自然条件。

常温处理下，12份材料抽雄—吐丝时间为6月4—12日，白天最高气温30.0 ℃，夜间最低气温18.0 ℃，平均气温24.3 ℃；吐丝—采收时间为6月27日至7月5日，白天最高气温34.0 ℃，夜间最低气温20.0 ℃，平均气温27.3 ℃。高温处理下，12份材料的抽雄—吐丝时间为8月2—7日，白天最高气温38.0 ℃，夜间最低气温29.0 ℃，平均气温33.5 ℃；吐丝—采收时间为8月21—25日，白天最高气温41.0 ℃，夜间最低气温24.0 ℃，平均氣温32.9  ℃。

2.2 花粒期高温对鲜食糯玉米杂交种花期相关指标的影响

由表3可知，高温胁迫造成鲜食糯玉米杂交种的散粉期、吐丝期和采收期提前，散粉—吐丝间隔期延长，吐丝—采收间隔期缩短。12个鲜食糯玉米杂交种的散粉期、吐丝期和采收期在高温处理下平均提早2.25、1.08、3.59 d，散粉—吐丝间隔期平均延长1.17 d，吐丝—采收间隔期平均缩短2.50 d。苏科糯1702、彩甜糯6号、万糯2000、农科糯336的散粉—吐丝间隔期受高温影响大，延长2 d；苏科糯1801和苏科糯1902的散粉—吐丝间隔期受高温影响小，无变化。农科糯336、天贵糯932、苏玉糯5号、苏科糯1701、苏科糯1704和苏科糯1901的吐丝—采收间隔期缩短2 d，其余的品种缩短3 d。

2.3 花粒期高温对鲜食糯玉米杂交种植株性状的影响

方差分析结果（表4）表明，不同品种鲜食糯玉米杂交种的株高、穗位高存在极显著差异，温度对鲜食糯玉米株高产生极显著影响，对穗位高产生显著影响，温度和品种之间的互作效应对株高、穗位高无显著影响。

由表5可知，高温胁迫造成株高和穗位高降低。从12个鲜食糯玉米杂交种的植株数据来看，高温处理下的玉米株高和穗位高平均降低19.68、14.15 cm，杂交种之间存在显著差异。天贵糯932和苏科糯1902的株高分别降低12.4、13.8 cm，受高温影响较小；苏科糯1702和万糯2000的株高分别降低27.6、29.0 cm，受高温影响较大。天贵糯932和苏科糯1702的穗位高分别降低13.2、21.8 cm，天贵糯932受高温影响较小，苏科糯1702受高温影响较大。株高和穗位高的耐高温系数均低于100%，穗位高的变异系数大于株高，对高温胁迫较敏感。12个鲜食糯玉米杂交种的株高耐高温系数变幅为86.62%～94.75%，平均值为91.12%；天贵糯932的耐高温系数最大，万糯2000的最小。12个鲜食糯玉米杂交种的穗位高耐高温系数变幅为 79.32%～89.07%，平均值为85.84%；天贵糯932的耐高温系数最大，苏科糯1702的最小。

2.4 花粒期高温对鲜食糯玉米杂交种产量及其构成因素的影响

方差分析结果（表4）表明，不同鲜食糯玉米杂交种的小区产量、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、鲜百粒质量和秃尖长度存在极显著差异；温度对小区产量、穗行数产生显著影响，对穗长、穗粗、行粒数、鲜百粒质量和秃尖长度产生极显著影响；温度和品种的互作效应对小区产量、穗长、穗行数和秃尖长度产生显著影响，对穗粗、行粒数和鲜百粒质量产生极显著影响。

由表6可知，高温胁迫导致小区产量下降，穗长、穗粗、鲜百粒质量降低，穗行数和行粒数减少，秃尖长度增加，不同杂交种对高温胁迫的反应存在明显差异。万糯2000受高温影响较大，小区产量、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、鲜百粒质量的耐高温系数分别是71.68%、87.69%、92.00%、84.00%、78.33%、81.08%，比对照分别减少28.32、12.31、8.00、16.00、21.67、18.92百分点；秃尖长度的耐高温系数是432.00%，比对照增加332.00百分点。苏科糯1801受高温影响较小，小区产量、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、鲜百粒质量的耐高温系数分别是82.16%、94.12%、93.62%、95.24%、92.59%、90.68%，比对照分别减少17.84、5.88、6.38、4.76、7.41、9.32百分点；秃尖长度的耐高温系数是132.50%，比对照增加32.50百分点。不同杂交种各性状的耐高温系数存在差异。从12个鲜食糯玉米杂交种的产量性状耐高温系数平均值来看，秃尖长度>穗粗>穗长>穗行数>行粒数>鲜百粒质量>小区产量。秃尖长度的耐高温系数高于100%，较对照有所增加；小区产量、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、鲜百粒质量的耐高温系数均低于100%，较对照有所降低，小区产量降低最多。从产量性状耐高温系数的变异系数来看，秃尖长度的变异系数最大，达到38.75%，受高温影响最大；穗粗的变异系数最小，其次为穗长；小区产量、穗行数、行粒数、鲜百粒质量的变异系数相近，均低于5%。同一杂交种不同性状的耐高温系数差异较大。万糯2000的小区产量耐高温系数最小，为71.68%；秃尖长度的耐高温系数最大，为432.00%。苏科糯1801的小区产量耐高温系数最大，为82.16%；秃尖长度的耐高温系数最小，为132.50%。

2.5 鲜食糯玉米杂交种的耐高温性评价与聚类分析

单一性状的耐高温系数差异难以体现鲜食糯玉米杂交种耐高温性的差异，其对高温胁迫响应的异质性需要用多个不同性状进行综合评价。运用SPSS 19.0软件对12个杂交种的7个产量性状耐高温系数的标准化值进行主成分分析，根据相关公式分别计算出综合指标值［CI（x）］、隶属函数值［U（x）］、权重和耐高温性综合评价值（D值）。D值越大，表明该杂交种的耐高温性越强，反之越差。由表7可知，苏科糯1801的耐高温性最强，D值为 0.915；万糯2000的耐高温性最差，D值为0.130。12个杂交种的耐高温能力由强到弱为苏科糯1801>农科糯336>苏科糯1902>苏玉糯5号>苏科糯1704>苏科糯1701>苏科糯1803>苏科糯1901>天贵糯932>苏科糯1702>彩甜糯6号>万糯2000。

对12个鲜食糯玉米杂交种的D值采用系统聚类中的最远邻元素法进行聚类分析，结果（图2）表明，12个杂交种可以分为3类：第1类为耐高温型，共3个杂交种，包括苏科糯1801、苏科糯1902、农科糯336；第2类为中间型，共6个杂交种，包括苏科糯1701、苏科糯1704、苏科糯1803、苏科糯1901、苏玉糯5号、天贵糯932；第3类为高温敏感型，共3个杂交种，包括万糯2000、苏科糯1702、彩甜糯6号。

2.6 不同类型鲜食糯玉米杂交种的产量性状分析

将不同类型鲜食糯玉米杂交种的产量性状平均值列于表8。由表8可知，花粒期处于正常温度下，耐高温型杂交种的小区产量、穗粗、穗行数、鲜百粒质量高于中间型和高温敏感型杂交种，秃尖长度小于中间型和高温敏感型杂交种，穗长、行粒数小于高温敏感型杂交种；中间型杂交种的小区产量、穗行数高于高温敏感型杂交种，穗长、穗粗、行粒数、鲜百粒质量、秃尖长度小于高温敏感型杂交种。花粒期处于高温下，耐高温型杂交种除秃尖长度外，其他性状均高于中间型和高温敏感型杂交种；中间类型杂交种的行粒数、秃尖长度小于高温敏感型杂交种，其他性状均高于高温敏感型杂交种。与正常温度相比，高温胁迫下除秃尖长度增加外，其他性状均减少，且变化幅度表现为耐高温型<中间型<高温敏感型。

3 讨论

高温胁迫阻碍了玉米生殖器官的正常发育，造成雌雄间隔期变长，生育期缩短。本试验结果表明，高温胁迫造成鲜食糯玉米杂交种的散粉—吐丝间隔期变长，平均延长1.17 d；吐丝—采收间隔期变短，平均缩短2.50 d，杂交种之间存在差异。这与赵龙飞等的研究结果［12-13，17，22-23］一致。

高温胁迫对玉米植株的正常生长发育产生一定的影响，前人的研究结论存在差异。吴伟华等的研究表明，开花期高温胁迫使玉米株高与穗位高增加，但品种之间存在一定差异［22］。张秒等的研究表明，花期前后高温胁迫导致株高显著增加，穗位高对高温胁迫不敏感［23］。本试验结果表明，高温胁迫下鲜食糯玉米杂交种的株高和穗位高下降，分别平均降低8.87%和14.06%，穗位高对高温胁迫较敏感。这与盛得昌等的研究结果［21，24］一致。

玉米花粒期遭遇高温胁迫可导致结实率差、形成秃尖、穗粒数减少、穗长变短、穗粗变细、穗粒质量下降，最终影响产量［11-26］。本试验结果表明，高温胁迫下，鲜食糯玉米杂交种除秃尖长度呈显著增加外，其余指标均呈现不同程度的下降，杂交种之间存在明显差异。其中，小区产量、鲜百粒质量和行粒数下降幅度较大，分别为 17.84%～28.32%、9.32%～22.39%和7.41%～21.77%；穗粗的下降幅度最小，为4.19%～10.06%；穗长、穗行数的下降幅度分别为5.31%～14.23%和4.76%～17.39%。花粒期高温胁迫造成穗粒数减少、鲜百粒质量下降是致使鲜食糯玉米小区产量显著减产的重要原因。

不同阶段高温胁迫对鲜食糯玉米生理生化特性、籽粒产量和品质的影响显著不同［27-31］。本研究只在花粒期对鲜食糯玉米产量性状的耐高温性进行了综合评价，未能深入研究高温胁迫对鲜食糯玉米生理生化特性、商品品质、食味品质等性状的影响，需要进一步结合不同生育阶段、生理生化及品质等相关指标开展耐高温型鲜食糯玉米杂交种筛选研究。

4 结论

高温胁迫对鲜食糯玉米的影响在不同杂交种之间存在明显差异，12个杂交种的耐高温能力由强到弱为苏科糯1801>农科糯336>苏科糯1902>苏玉糯5号>苏科糯1704>苏科糯1701>苏科糯1803>苏科糯1901>天贵糯932>苏科糯1702>彩甜糯6号>万糯2000。利用D值进行聚类分析，将12个杂交种分为耐高温型、中间型和高温敏感型，苏科糯1801、农科糯336和苏科糯1902是耐高温型品种。高温胁迫下，耐高温型杂交种的产量性状优于中间型和高温敏感型杂交种，种植耐高温型鲜食糯玉米品种有利于保障生产安全。

参考文献：

［1］于振文. 作物栽培学各论：北方本［M］. 2版.北京：中国农业出版社，2013：11-16.

［2］霍治国，张海燕，李春晖，等. 中国玉米高温热害研究进展［J］. 应用气象学报，2023，34（1）：1-14.

［3］任义方，赵艳霞，张旭晖，等. 江苏水稻高温热害气象指数保险风险综合区划［J］. 中国农业气象，2019，40（6）：391-401.

［4］Mitchell J C，Petolino J F. Heat stress effects on isolated reproductive organs of maize［J］. Journal of Plant Physiology，1988，133（5）：625-628.

［5］Guilioni L，Wéry J，Lecoeur J. High temperature and water deficit may reduce seed number in field pea purely by decreasing plant growth rate［J］. Functional Plant Biology，2003，30（11）：1151-1164.

［6］陈 岩，岳丽杰，杨 勤，等. 高温热害对玉米生长发育的影响及研究进展［J］. 耕作与栽培，2019（1）：26-31，39.

［7］徐欣瑩，邵长秀，孙志刚，等. 高温胁迫对玉米关键生育期生理特性和产量的影响研究进展［J］. 玉米科学，2021，29（2）：81-88，96.

［8］张 川，刘 栋，王洪章，等. 不同时期高温胁迫对夏玉米物质生产性能及籽粒产量的影响［J］. 中国农业科学，2022，55（19）：3710-3722.

［9］杨国虎. 玉米花粉花丝耐热性研究进展［J］. 种子，2005，24（2）：47-51.

［10］降志兵，陶洪斌，吴 拓，等. 高温对玉米花粉活力的影响［J］. 中国农业大学学报，2016，21（3）：25-29.

［11］张吉旺，董树亭，王空军，等. 大田增温对夏玉米产量和品质的影响［J］. 应用生态学报，2007，18（1）：52-56.

［12］赵龙飞，李潮海，刘天学，等. 花期前后高温对不同基因型玉米光合特性及产量和品质的影响［J］. 中国农业科学，2012，45（23）：4947-4958.

［13］于康珂，刘 源，李亚明，等. 玉米花期耐高温品种的筛选与综合评价［J］. 玉米科学，2016，24（2）：62-71.

［14］任 寒，刘 鹏，董树亭，等. 高温胁迫影响玉米生长发育的生理机制研究进展［J］. 玉米科学，2019，27（5）：109-115.

［15］高英波，张 慧，王 竹，等. 夏玉米品种花期耐热性鉴定与评价［J］. 山东农业科学，2019，51（6）：43-48.

［16］高英波，张 慧，单 晶，等. 吐丝前高温胁迫对不同耐热型夏玉米产量及穗发育特征的影响［J］. 中国农业科学，2020，53（19）：3954-3963.

［17］侯昕芳，王媛媛，黃收兵，等. 花期前后高温对玉米花粉发育及结实率的影响［J］. 中国农业大学学报，2020，25（3）：10-16.

［18］贾良良，黄少辉，刘学彤，等. 花期高温对不同夏玉米品种花粉活力和产量的影响［J］. 江苏农业科学，2020，48（18）： 92-95.

［19］乔江方，李 萍，张美微，等. 花期高温对不同夏玉米品种产量及品质的影响［J］. 河南农业科学，2019，48（7）：11-18.

［20］单 晶，张 慧，王 竹，等. 花期高温胁迫对不同耐热型夏玉米生理特性及产量的影响［J］. 山东农业科学，2020，52（10）：25-31.

［21］盛得昌，王媛媛，黄收兵，等. 高温对玉米植株形态与功能、产量构成及籽粒养分的影响［J］. 玉米科学，2020，28（5）：86-92.

［22］吴伟华，柳家友，袁刘正，等. 孕穗期高温逆境对玉米杂交种的影响分析［J］. 作物杂志，2020（5）：59-64.

［23］张 秒，李鸿萍，齐红志，等. 散粉前后高温胁迫对不同玉米杂交组合农艺性状及产量的影响［J］. 河南农业科学，2021，50（4）：22-30.

［24］曾广艳. 高温胁迫对甜玉米自交系田间农艺性状的影响及评价［D］. 佛山： 佛山科学技术学院，2020：49-50.

［25］谢鹏飞，倪 锋，褚荣浩，等. 高温干旱复合胁迫下夏玉米冠层日光诱导叶绿素荧光与光合参数的关联机制［J］. 江苏农业科学，2022，50（16）：65-72，78.

［26］文廷刚，杜小凤，刘京宝，等. 玉米花期耐热性评价指标及防御技术研究［J］. 南京农业大学学报，202 4（2）：232-240.

［27］Lu D L，Sun X L，Yan F B，et al. Effects of high temperature during grain filling under control conditions on the physicochemical properties of waxy maize flour［J］. Carbohydrate Polymers，2013，98（1）：302-310.

［28］Lu D L，Yang H，Shen X，et al. Effects of high temperature during grain filling on physicochemical properties of waxy maize starch［J］. Journal of Integrative Agriculture，2016，15（2）：309-316.

［20］杨 欢，沈 鑫，陆大雷，等. 籽粒建成期高温胁迫持续时间对糯玉米籽粒产量和淀粉品质的影响［J］. 中国农业科学，2017，50（11）：2071-2082.

［30］杨 欢，沈 鑫，丁梦秋，等. 结实期高温胁迫对糯玉米籽粒发育和内源激素含量的影响［J］. 玉米科学，2017，25（2）：55-60，67.

［31］顾晓天. 籽粒建成期髙温胁迫影响糯玉米籽粒产量和品质形成的生理机制［D］. 扬州：扬州大学，2022：170-171.