棉花、苎麻和亚麻纤维细胞发育的激素调控研究进展

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(1 湖南农业大学苎麻研究所，长沙 410128； 2 湖南省作物种质创新与资源利用重点实验室，长沙 410128)

2012-07-14

王 亮(1987-)，女，湖南澧县人，硕士研究生，Email：stelln05104@163.com。*通信作者，Email：ibfcjyc@vip.sina.com。

国家亚热带饲草和饲纤兼用作物种质资源平台和国家科技支撑计划项目(2012BAD20B05-04)。

棉花、苎麻和亚麻纤维细胞发育的激素调控研究进展

王亮1，邢虎成1,2，揭雨成1,2*

(1 湖南农业大学苎麻研究所，长沙 410128； 2 湖南省作物种质创新与资源利用重点实验室，长沙 410128)

针对植物纤维在发育过程的影响因素的研究主要集中在内源激素对纤维分化和发育的影响上。综合阐述了激素对棉花、苎麻和亚麻纤维细胞发育的影响，以期对改良其纤维品质，提高纤维产量提供相关参考。

棉花；苎麻；亚麻；纤维细胞；发育；激素调控

1 棉花、苎麻和亚麻纤维细胞发育的基本特点

1.1 棉纤维不同发育阶段纤维细胞合成的特点

棉花是最主要的天然种子纤维作物，是由胚珠表皮细胞分化而来的一种单细胞结构。棉纤维原始细胞的分化期在开花前2～3 d就已经完成，开花后不同时期突起的纤维细胞分别发育成绒毛[1]；初生壁形成期纤维素分子方向与纤维细胞伸长方向垂直，有利于细胞的伸长[2]，此时，纤维细胞伸长阶段分为纤维膨胀伸长(非极性)和极性伸长。非极性阶段期纤维细胞无方向地膨胀，直到纤维的最终直径形成，此阶段决定了纤维的细度。极性伸长阶段，细胞扩散生长，但其顶端部分的生长速度比其它部分要快；在纤维细胞伸长向次生壁形成的转换期，纤维素合成速率急剧加快，而纤维伸长变慢；在次生壁增厚期，细胞进入活跃的纤维素合成期，纤维伸长停止，次生壁出现分层特征，此时，纤维强度的最大增长与纤维素合成的最大时期同步，后期变化不大[3]。可见，纤维素的合成及沉积强度、纤维细胞的起始和纤维细胞的伸长决定了纤维的强度和产量[4]。

1.2 苎麻纤维不同发育阶段纤维细胞合成的特点

苎麻韧皮纤维细胞发育是指其分生形成、伸长增粗、胞壁加厚以及原生质体逐渐扩充直至解体消失等一系列生物学动态过程[5]。苎麻由韧皮部原形成层分化出大量的初生纤维细胞，并由形成层分生出少量的次生纤维细胞[6]。

1.3 亚麻纤维不同发育阶段纤维细胞合成的特点

亚麻纤维细胞是从皮层薄壁组织最内层的输导束鞘内分化出来的，它们成束存在，呈环状分布于皮层中。亚麻纤维束数在纤维细胞的分化初期就已经确定下来，不会随生育进程的进行而发生变化。在纤维细胞形成积累阶段，细胞壁彼此链状分离排列,壁较薄；细胞壁增厚阶段，纤维细胞继续增加，细胞壁逐渐增厚，细胞质及细胞器随着纤维细胞的发育逐渐减少并集中于细胞的中部；纤维细胞成熟阶段，细胞数量基本不再增加，细胞直径有所增粗，细胞壁进一步明显增厚，纤维细胞排列紧密，整个细胞几乎被纤维充满，细胞质及细胞器已完全消失，单纤维间彼此靠接，形成紧密的纤维束[7]。

2 激素对棉花、苎麻和亚麻纤维细胞的调控

2.1 激素对棉纤维细胞的调控

测定棉花发育阶段内源激素的含量表明：在纤维伸长高峰期赤霉素(GA)的含量增长迅速，说明它对纤维细胞的产生和伸长具有诱导作用，此外，赤霉素对棉纤维的起始、分化和发育也有很大影响。王雨华[8]等发现,单用赤霉素或与其它激素以一定比例配合使用,都对纤维细胞伸长起到较好的诱导和促进作用，同时，在施用赤霉素时要注意浓度，低于或高于最适浓度，都会给纤维细胞的正常发育带来不利影响。孙振远等[9]研究认为，GA可有效诱发纤维原始细胞纤维的伸长，GA在一定程度上能有效提高棉花未受精胚珠内苹果酸合成酶活性。在离体条件下，GA对开花8 d后的胚珠能使纤维伸长，经检测，GA含量在开花之后10 d大幅度降低。因此，专家推测GA仅仅在开花前10 d左右对棉纤维伸长有正效作用。

GA与IAA(生长素)有各自的作用机理和功效。GA能诱发纤维原始细胞，加速纤维分化，促进核仁物质的积累合成，并可有效抑制核仁液泡化。但就对纤维伸长的刺激作用，GA却不如IAA。IAA单独使用并不能促进纤维分化，但却可有效地促进纤维伸长，同时也能促进核仁的增大，但在高浓度时没有这种作用。研究发现棉纤维细胞分化起始时期IAA含量很高，纤维原始细胞通过液泡释放酚类物质到细胞质中来抑制IAA氧化酶活性，提高IAA活性，使细胞内IAA足以启动纤维伸长，同时诱导胚珠纤维产生，促进胚珠表皮细胞突起[10]。在次生细胞壁加厚期IAA的含量呈直线上升趋势，说明IAA是促进纤维次生壁形成的重要因素[11]。纤维素沉积规律受激素状况的制约[12]，IAA对纤维次生壁加厚有重要的促进作用，在纤维素合成低值期施用外源IAA可以促进纤维素合成，改善纤维结构[13]。激素只是作为一种必要的外部刺激存在，纤维的分化过程实质上是由植株内部生物钟调节的[14]。

周桂生等[15]通过研究高品质陆地棉纤维品质发现，在开花后17 d高品质陆地棉内源ABA含量要高于对照组，而ABA能诱导棉纤维完成伸长生长向以次生壁加厚为主的生长的转变。因此，花后24 d若能提高内源ABA的含量，则有利于次生壁的增厚。ABA含量的跃升标志着纤维次生壁开始加厚发育，到达峰值之后，纤维素累积迅速增加[16]。另有研究表明，ABA能抑制纤维素的累积。棉花体外胚珠培养试验证明,生长素可以促进离体培养的棉花纤维伸长[17～20]。

有研究认为，植物激素乙烯(ethylene)在棉纤维伸长中起重要作用，控制乙烯代谢途径的基因可能是棉纤维发育的关键基因之一。朱玉贤[21]研究发现，乙烯在纤维细胞快速伸长期表现特异性高。在植物纤维伸长过程中，乙烯合成是最显著上调的生物代谢途径之一。棉花体外培养时，胚珠释放乙烯气体的含量、纤维生长速度与ACO(类甲硫胺酸氨基环丙烷羧酸氧化酶)基因表达水平这三者水平基本相一致，介导乙烯合成的ACO1在纤维细胞伸长时期表达量很高。诗永辉[22]运用生理生化等试验方法证实了在促进棉花纤维伸长中起主导作用的是乙烯，同时可通过提高微管蛋白、蔗糖合酶以及扩展素基因的表达而促进纤维细胞伸长。外源乙烯处理植物后能促进纤维细胞的生长，用乙烯抑制剂(AVG)处理能显著抑制纤维细胞的生长。而且乙烯气体能够解除油菜素内酯合成抑制剂(BRZ)对纤维细胞伸长的抑制作用，但BRZ不能逆转AVG对纤维细胞伸长的抑制。美国R.Allen[23]实验室报道了油菜素内酯(BP)能够促进棉花纤维细胞的发育。添加外源的BP能够促进纤维细胞的发育，用BRZ能够抑制纤维细胞的分化。

植物激素在棉纤维细胞整个分化发育过程中起着极其重要的生理生化作用。John[24]将与生长素合成相关的基因iaaM和iaaH导入常规棉花,结果表明：通过基因导入，转基因棉纤维中IAA的含量虽然明显提高，但是在纤维长度、强度和细度等性状方面与对照组相比并没有显著差异。在转异戊烯基转移酶基因(ipt)棉花中，细胞分裂素水平虽然有所提高，但并未引起棉纤维品质的改良。以上试验结果表明，纤维细胞的分化与发育是由不同激素之间的平衡与协调共同作用的，单一激素水平的改变并不一定会引起纤维品质的同步提高。

2.2 激素对苎麻纤维细胞的调控

GA处理能影响到苎麻的纤维发育。李宗道与吴显荣等早年的研究表明，对苎麻幼苗喷施GA能显著增加茎的高度，促进侧芽生长；100 mg/kg的GA喷施苎麻，可以使苎麻茎秆长得高大，还能控制其开花，纤维产量和质量都有所提高。崔国贤等的研究证实，GA处理苎麻可以增进纤维的支数、聚合度及拉力，同时纤维细胞厚度的增加远远不及纤维细胞长度的增加明显。以上都表明GA可能是参与调控苎麻纤维发育的重要因素之一，能启动一系列与纤维发育相关的基因表达，找出这些差异表达的基因就能在分子水平上了解纤维发育的调节[25]。

2.3 激素对亚麻纤维细胞的调控

在亚麻植株的快速生长期，向叶面分别喷洒蒸馏水、浓度为100 ppm赤霉素溶液和浓度为1 000 ppm赤霉素溶液，结果表明，处理后亚麻在茎粗方面相差不大(由1.2～2.2 cm增至1.4～2.6 cm)，株高增长不多(由83 cm增至88～90 cm)，纤维束数和每束单纤数增加较大(分别由26个，13～17个增至30～32个，18～22个)，随着赤霉素喷施浓度的提高，纤维细胞直径增粗较快(由10～14 μm增加到18～21、20～24 μm)。喷施赤霉素可使纤维细胞直径明显增粗，纤维产量提高，但纤维品质显著下降，因此喷施浓度及喷施量应控制在适当范围内，以100 ppm为最宜。

3 展望

高产优质高效植物纤维新品种选育及其配套栽培技术是提高纤维品质、促进植物纤维工农业生产和增强出口创汇能力的重要措施。激素对植物纤维发育的影响规律及其调控研究是高产优质高效植物纤维新品种选育及其配套栽培技术的重要基础。明确纤维细胞形成、发育与激素的内在关系，探讨激素对植物纤维产量与品质的调控机理，是未来研究的重点。

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10.3969/j.issn.1001-5280.2012.05.54