浙江省安吉县次生林数量分类与排序1)

张 悦 鲁小珍

(南京林业大学，南京，210037)

袁位高

(浙江省林业科学研究院)

胡可易 李海涛

(浙江省安吉县林业技术推广中心)

沈爱华 张 骏

(浙江省林业科学研究院)

植被数量分析是植被生态学研究的重要内容之一。研究植物群落之间、植被及其环境之间的生态关系、数量分类和排序是数量分析必不可少的技术手段［1－5］。其中，双向指示种分析(TWINSPAN)是目前使用最广泛的植被数量分类方法［6］。典范对应分析(CCA)将植被和样地的排序与多个环境因子变量的作用联系起来，可使植被特征与环境因子的关系在排序图中表现更为直观，是目前国内外学者研究植物群落使用的最为广泛的方法［7］。对于安吉县森林植被的研究工作，目前主要在植被生态功能［8］、土壤理化性质［9］等方面，针对森林群落进行植物群落结构及植被与环境关系的研究还少见报道。笔者以安吉县次生林为研究对象，采用TWINSPAN和CCA相结合的方法，以安吉县乔木层物种组成及其相对重要值为分类依据，对研究区内样地进行数量分类［10］，定量揭示该区群落结构以及与环境之间的关系，揭示安吉县次生林的植被特征，为该地区森林植被的保育工作提供理论基础，对该地区进行地带性植被恢复和营建具有重要的指导意义。

1 研究区概况

安吉县位于浙江省西北部，东经119°14'～119°53'，北纬 30°23'～ 30°52'，属亚热带海洋性季风气候，四级分明，气候温和，雨水充沛，光照充足。年均降水量约1 344 mm，年平均气温16.6℃，年日照时数2 009 h，无霜日243 d。总面积1 886 km2，其中丘陵山地 940.05 km2、平原与岗地 726.11 km2、低山182.94 km2，分别占总面积的 49.8% 、38.5% 、9.7%。安吉县境地貌多样，岩性复杂，土壤类型多，以红壤土类为主，山地肥力差异较大。有林地面积10.99万hm2。绝大部分森林分布于低山丘陵地带，区域植被为中亚热带常绿阔叶林北部亚地带青冈(Cyclobalanopsis glauca Oerst.)、苦槠(Castanopsis sclerophylla Schott.)植被区。天然植被有青冈、苦槠常绿阔叶林、马尾松(Pinus massoniana Lamb)林、针阔混交林、竹林(Phyllostachys heterocyla Mitford.‘Pubescens’)以及灌丛植被。人工植被有马尾松林、杉木(Cunninghamia lanceolata Hook.)、湿地松(Pinus elliottii Engelm.)及经济林。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

在安吉全县范围内，通过机械抽取调查小班，在小班内选取典型样地，进行植物群落调查。样方面积为20 m×20 m，调查各样方的植物种类、高度、盖度、胸径等。同时记录各样方的综合特征和生境特征，包括植被总盖度、土壤厚度、海拔、坡度、坡向、经度、纬度等。共计乔木样方82个(图1)。

图1 安吉县次生林取样地点分布示意图

2.2 数据处理

根据外业数据，计算各植物的相对重要值(重要值=(相对密度+相对频度+相对胸高断面积)/3)。环境因子包括海拔、坡度、坡向、坡位、土壤深度、枯落物厚度、腐殖质厚度7个因子。为方便建立环境数据矩阵，海拔、坡度、土壤深度、枯落物厚度、腐殖质厚度以实际观测值表示。坡向数据以等级制表示。将坡向按照45°的夹角，以北为0°，顺时针方向分为8个坡向等级，以数字表示各等级:1表示北坡(0°～22.5°，337.5°～360°);2 表示东北坡(22.5°～67.5°);3 表示西北坡(292.5°～337.5°);4 表示东坡(67.5°～112.5°);5 表示西坡(247.5°～292.5°);6 表示东南坡(112.5°～157.5°);7 表示西南坡(202.5°～247.5°);8 表示南坡(157.5°～202.5°)，数字越大，表示越向阳［7］。

以所有群落中乔木层植物的相对重要值为数量指标，采用双向指示种分析法(TWINSPAN)对群落进行划分，利用样地—植物物种重要值矩阵对所有样方进行典范对应分析(CCA)，将海拔、坡度、坡向、坡位、土壤深度、枯落物厚度、腐殖质厚度作为环境因子分别对样地和乔木层物种进行排序。分别用软件 WinTWINS［11］和 CANOCO［12］完成计算。

3 结果与分析

3.1 TWINSPAN 分类结果

TWINSPAN将安吉82个样方划分为11个组，结合其生态意义，将其归并为10个组。依据《中国植被》的分类原则和系统［13］，10个组分别代表10个植物群丛，其树状图见图2。由图2可见，安吉县次生林优势种以杉木、马尾松为主，其次重要值较大的有毛竹、苦槠、白栎(Quercus fabri)、枫香(Liquidambar formosana)。安吉县属杉木分布北缘东区，是杉木重点分布区，所以在次生演替时，杉木自然萌芽生长，成为安吉县次生林第1优势种(重要值15.90)。同时马尾松(重要值 14.11)喜光、耐贫瘠、生长迅速，所以成为率先进入次生裸地的先锋树种。苦槠、白栎、枫香为安吉地带性植被物种，同时种子萌发率较高，能迅速成长为小树，存活率比较高，自然形成群落。

在没有大规模干扰的情况下，杉木、马尾松将逐渐从群落中衰退，向安吉地带性植被群落演替，形成以苦槠、青冈等阔叶树种为优势种的群落，主要群落类型见表1。其中，群落Ⅰ山核桃林(Form.Carya cathayensis)有2个样方，乔木层优势种为山核桃。群落Ⅱ黄山松林(Form.Pinus taiwanensis)有1个样方，乔木层优势种为黄山松，主要伴生种为化香(Platycarya strobilacea)、麻栎(Quercus acutissima)。群落Ⅲ白栎林(Form.Quercus fabri)有21个样方，乔木层优势种为白栎，部分样方中石栎(Lithocarpus pasania)、山合欢(Albizia kalkora)、苦槠、青冈、甜槠(Castanopsis eyrei)、山苍子(Litsea cubeba)重要值与白栎几乎等同，还伴生有豹皮樟(Litsea coreana var.sinensis)、檫木(Sassafras tzumu)、朴树(Celtis sinensis)、漆树 (Toxicodendron trichocarpum)、老鼠矢(Symplocos stellaris)、冬青(Ilex chinensis)、野柿(Diospyros kaki var.silvestris)、山胡椒(Lindera glauca)、枫香、黄檀(Dalbergia hupeana)、麻栎等阔叶树种，同时还有杉木、马尾松等。该群落主要森林类型包括阔叶林和针阔混交林，其中针阔混交林杉木、马尾松较少，可推断白栎林已经处于演替的中、后期，向地带性群落发展。群落Ⅳ枫香林(Form.Liquidambar formosana)有1个样方，乔木层优势种为枫香。群落Ⅴ苦槠林(Form.Castanopsis sclerophylla)有7个样方，乔木层优势种为苦槠，伴生有枫香、杉木、马尾松、白栎、化香等。该群落主要森林类型也由阔叶林和针阔混交林组成，其中针叶树种主要为杉木和马尾松，但重要值也远小于苦槠。苦槠林为安吉地带性植被，植被自然生长，群落结构趋于稳定。群落Ⅵ甜槠林(Form.Castanopsis eyrei)有3个样方，乔木层优势种为甜槠、马尾松，伴生有杨梅(Myrica rubra)、漆树、山合欢等。由群落组成和外观上判断，甜槠林处于群落演替的中期，由原先的马尾松林演替到现在的甜槠、马尾松同占优势的针阔混交林。群落Ⅶ马尾松林(Form.Pinus massoniana)有24个样方，乔木层优势种为马尾松，伴生有杉木、金钱松(Pseudolarix amabilis)、冬青、山苍子、白栎等。群落Ⅷ杉木林(Form.Cunninghamia lanceolata)有16个样方，乔木层优势种为杉木，伴生有少量板栗(Castanea mollissima)、马尾松、山合欢、山苍子、枫香等。群丛Ⅶ、Ⅷ都尚处在演替初、中期，马尾松和杉木在群落中占绝对优势。群落Ⅸ板栗林(Form.Castanea mollissima)有2个样方，乔木层优势种为板栗，伴生有八角枫(Alangium chinense)。群落Ⅹ毛竹林(Form.Phyllostachys edulis)有5个样方，毛竹占绝对优势地位，其他树种分布稀少。

图2 安吉县次生林TWINSPAN分类树形图

表1 安吉县次生林群落TWINSPAN数量分类主要特征描述

3.2 群落的CCA排序

采用CCA排序对安吉县次生林群落进行分析，图3是CCA排序中样方的二维排序图，图中箭头表示环境因子，箭头连线的长短表示森林群落的分布与环境因子相关性的大小，箭头所处的象限表示环境因子与排序轴之间相关性的正负。从表1可见，物种CCA排序轴与环境因子相关。第1轴和第2轴特征值为0.483和0.314，物种—环境相关性为85.1%和73.5%，物种—环境关系方差累计贡献率达到48.7%。

表2 安吉县次生林群落82个样方排序的特征值和物种与环境的相关性

从样方的CCA二维排序轴(图3)可以看出，CCA排序的4个轴反映了物种和环境因子的相关性，与第1轴相关性最明显的环境因子是海拔，和第2轴相关性最明显的是枯落物厚度，其中枯落物厚度在对角线上，所以CCA第1轴和CCA第2轴都受枯落物厚度的影响，相关系数分别为 －0.405 1，0.486 1(表3)。第1轴与海拔高度正相关，相关系数为0.6989(表3)，第1轴也与枯落物厚度负相关。第2轴与枯落物厚度、坡度呈正相关(表3)。

图3 安吉县次生林群落82个样方的CCA二维排序图

表3 安吉县次生林群落82个样方排序的环境因子与CCA轴的相关性

各种环境因子综合作用形成了植物群落的分布格局，一般来讲，种类组成接近的群落，其环境因子组成上也比较接近［7］。由图3可以看出，安吉县次生林群落分布格局主要受海拔梯度的影响，植被类型呈明显的垂直分布。其中苦槠、甜槠、板栗、马尾松群落主要分布在低海拔，枫香、山核桃、黄山松、毛竹群落主要分布在较高海拔，白栎、杉木群落与海拔因子关系不明显，分布范围较大。枯落物厚度也明显影响着群落分布格局，枯落物越厚，保水和保土能力越高。从图3可知苦槠、枫香群落枯枝落叶层较其他群落厚，而白栎、马尾松群落枯枝落叶层较薄。其次坡度通过微地形的变化，使得局域小环境的水热组成发生分化，也影响着群落格局。不同坡度的土壤与水分流失量不一样，坡度大的土层薄、水分少、土壤多呈酸性，坡度平缓处土层较厚、水分多、土壤酸性较弱。可以看出枫香群落对坡度较为敏感。枫香喜光，对土壤要求不高，但不耐水涝，坡度较大土层薄，同时水分少，所以枫香主要分布在向阳的陡坡上。

3.3 物种的CCA排序

对自然恢复群落演替来说，植物种、植物群落的分布格局是由于各种环境因子综合作用的结果。从图4中可看出，主要乔木在图中的分布格局与样地的分布格局具有一定的相似性，如:苦槠分布在低海拔，枯落物层较厚，与苦槠群落分布相似。而白栎、石栎耐干旱瘠薄、萌芽力强，在图4中集中在排序的中心位置，说明白栎等植物适应性较广较强，对环境不敏感，有较大的分布区域。在图3可以看到白栎大范围分布。

图4 安吉县次生林群落优势种的CCA二维排序图

4 结束语

利用TWINSPAN将安吉的次生林划分为10个植物群落。从植被类型及组成可得出安吉县次生林中马尾松、杉木针叶林所占比例较大，但是有一部分植物群丛已经初具地带性植被特征，即苦槠林、白栎林群落。如果人为干扰不严重，安吉森林植被将逐渐演替为典型地带性植被。CCA排序结果显示，第1排序轴与海拔有相关性，反映了温度条件的差异;与枯落物厚度相关，反映土壤肥力和水分条件的差异。第2轴也与枯落物层厚度相关，还与坡度有相关，反映了水分、光照等条件的差异。

针对目前安吉县次生林的现状，为促进典型地带性植被群落的形成，可以适当采取人工措施，对于演替前、中期群落进行林相改造，或在荒山、裸地植被恢复时根据演替中后期植物群落生境、植物结构营造类似的植被类型，或者在绿化时选用地带性植被树种，以缩短原本需要很长时间，有时可能要数百年的群落演替周期。为了加快安吉森林建设进程，还要减小和消除人工干扰，这样各种类型群落恢复演替将会进一步加快，并向地带性常绿阔叶林方向发展，生态功能会进一步加强，森林的生态效益将会更加明显。

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