枣实蝇产卵选择习性研究

胡陇生， 朱银飞， 齐长江， 任 玲， 田呈明

（1.新疆农业大学，乌鲁木齐 830000；2.新疆喀什地区林业有害生物防治检疫局，喀什 844000；3.北京林业大学 教育部北京市共建森林培育与保护重点实验室，北京 100083）

枣实蝇（Carpomya vesuviana Costa）属双翅目（Diptera）实蝇科（Tephritidae）实蝇亚科（Trypetinae）实蝇族（Trypetini）咔实蝇属（Carpomya），是一种为害枣树果实的重要检疫性害虫。枣实蝇雌虫产卵于枣皮下，卵孵化后以幼虫在果实内部蛀食为害，造成果实萎蔫、变红脱落。枣实蝇主要为害枣树，包括枣（Ziziphus jujuba Mill.）、酸枣［Z.jujuba var.spinosa（Bunge）Hu］等。实蝇类雌虫产卵选择性偏好因果实部位的不同而产生很大的差异［1］；随着成熟度的变化实蝇类雌虫产卵量也随之发生变化［2－5］；实蝇类对于同一寄主植物的不同品种在产卵选择性上也存在明显的差异［6－7］。有报道认为枣实蝇寄主为鼠李科（Rhamnaceae）的大枣和桃金娘科（Myrtaceae）的番石榴（Psidium guajava Linn.）［8］，但对后者一些学者持怀疑态度［9］。目前国内外还未系统报道过枣实蝇对不同品种枣果及其他寄主产卵选择性差异，因此作者研究了5个不同枣树品种以及番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）、杏 （Armeniaca vulgaris Lam.）、海棠［Malus prunifolia（Willd.）Borkh.］、葡萄（Vitis vinifera Linn.）等植物的果实对枣实蝇产卵选择习性的影响，同时分析了在枣果不同成熟度、大小、受害程度状态下枣实蝇的产卵选择性，为揭示寄主化学挥发物质对枣实蝇引诱作用及防治该虫提供新的科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

试验用枣实蝇采自被害果实，在室内自然条件下人工饲养繁殖作为供试虫源（成虫人工饲养试验另文发表）。每天上午10：00和下午16：00分别检查和收集各虫态。

1.2 雌虫为害症状观察

以‘灰枣’为供试枣果，当日采集的枣果置于养虫笼内进行采卵，待产卵后将枣果置于解剖镜下观察。同时选择健康枣果枝条接入4头雌虫后用捕虫网套住，让枣实蝇产卵5h后放走雌虫，并继续用捕虫网套住枣果枝条，以防枣果受二次危害。每天拍照观察产卵孔变化情况。

1.3 枣实蝇对枣果不同部位的选择性

试验在网室内进行，把枣果分为向阳面（枣果对着阳光的一面）、背阴面（枣果对着地面的一面）、两侧。向阳面、背阴面和两侧又细分为顶部、中上、中间、中下、底部。以‘相枣’为研究对象进行了调查，统计枣实蝇产卵选择方位。

1.4 枣寄主产卵选择性研究

1.4.1 试验方法和条件

取40头枣实蝇成虫按照雌雄比1∶1的比例放于养虫笼内（高40cm、长25cm、宽18cm），将养虫笼放入PQX型智能人工气候箱中（宁波东南仪器有限公司），温度29℃、相对湿度75%，光周期为L∥D＝14h∥10h。每处理枣果排成一列摆放，各处理间等距。每次试验更换一次位置以消除枣果位置对试验的影响。同时为了确保试验的可靠性，均于试验当天采集枣果。从12：00到20：00采集8h，试验过程中记录各处理产卵量。

1.4.2 雌虫对不同品种枣果的产卵选择习性

大小相近的 ‘骏枣’（jun jujube）（长 4.0～4.5cm，赤道部直径2.5cm）、‘梨枣’（pear jujube）（长3.0～3.5cm，赤道部直径3.0cm）、‘灰枣’（hui jujube）（长3.0～3.5cm，赤道部直径2.0cm）、‘相枣’（xiang jujube）（长3cm，赤道部直径2.5cm）、‘鸡心枣’（heart－shaped jujube）（长2.5cm，赤道部直径1.6cm）各5个，试验重复5次。

1.4.3 雌虫对枣果不同受害方式产卵的选择性

A：未经处理的健康枣果；B：每个枣果用针刺24个大小0.05cm深0.3cm左右的小孔；C：去一半皮的枣果。每处理各5个枣果（取长2.5～2.8cm赤道部直径2.1～2.6cm之间的枣果）。试验重复3次。

1.4.4 雌虫对不同大小枣果产卵的选择性

选大、中、小3种类型‘梨枣’枣果（大型果长3.5cm，赤道部直径3.3cm；中型果长，2.2cm，赤道部直径2.0cm；小型果长1.6cm，赤道部直径1.5cm）各5个。试验重复3次。

1.4.5 雌虫对不同着色程度枣果产卵的选择性

3种着色程度的‘灰枣’（长3.2～3.6cm，赤道部直径3.2cm）：青枣、半红、全红，每处理各5个。试验重复3次。

1.5 枣实蝇对不同寄主果实的产卵选择性

在放有40头枣实蝇的养虫笼里随机放入10个青枣果、10个未成熟的海棠果、5个青杏果、5个未成熟的番茄、1小串未成熟葡萄（30粒）。果实均为绿色，但绿的程度不同。每日采卵10h，试验重复3次。

将10个青枣果、10个未成熟的番茄、90粒未成熟的葡萄、10个青杏子、30个海棠果单独置于养虫笼内。每日采卵10h，每种果实重复3次，以青枣为对照，试验重复3次，观察胁迫情况下枣实蝇产卵选择性差异。

把试验过程中各受害寄主果实放入26℃气候箱内，进行保湿培养。观察各寄主能否完成生活史状况。

2 结果与分析

2.1 雌虫为害状观察

枣实蝇刚产卵时枣果表面的产卵症状不明显。1h后果皮有针眼大小的产卵孔，产卵孔微微发白，周围有淡淡发黄的油浸状伤痕（图1a）。2h后产卵孔周围微凹陷，淡黄色（图1b）。随着时间的推移产卵孔处凹陷明显，颜色也逐渐加深（24h内）。有些枣果受害后，肉眼仅能看到一个针眼大小的黄点，凹陷不明显，但在解剖镜下观察均有凹陷，仅程度不同而已。有一些假的产卵孔，为雌虫用针突探刺后留下的孔洞，但伤痕处不凹陷，产卵孔较大，密封性不好，敞口。

逐日观察发现受害果实长度在2.4～2.8cm之间，胸径1.9～2.2mm之间。产卵孔大小与雌虫产卵孔的粗细及插入的深浅有关，一般大小为0.5～1.5mm。产卵孔周围浸状斑大小为1.5～2.5mm，黄褐色或黄色，肉眼观察明显（图1c）。此后斑点从黄色变为黄褐色再变为黑色，凹陷处略有扩大（图1d）。从卵到蛹仅用13d（8月中旬）。

图1 枣实蝇在枣果上产卵孔痕迹及为害状

2.2 雌虫对枣果不同部位的选择性

1个枣果上1个产卵孔，占总数的94.50%，有2个产卵孔的枣果占总数的4.75%，极个别的有3个产卵孔，占0.75%，且3个产卵孔的枣果比其他枣果红得更早，萎缩较严重。枣实蝇为害平面位置：底部（66.0%）＞中下（29.3%）＞中间（18.0%）＞中上（2.1%）＞顶部（0.0%），其中底部数量较多，顶部未发现有为害；空间位置：背阴面（70.5%）＞向阳面（19.6%）＞两侧（9.6%），枣实蝇喜欢在枣果背阴面和枣果底部产卵，既在底部又在背阴面的产卵孔占总数的43.5%。

2.3 枣实蝇对枣寄主产卵选择性研究

2.3.1 对不同品种枣果的产卵选择性

试验以5种常见的枣树品种为研究对象，枣实蝇在‘相枣’上产卵量最多，为（12.2±2.03）粒，与‘梨枣’和 ‘灰枣’之间差异不显著，与‘骏枣’和‘鸡心枣’存在显著性差异（表1）。在‘骏枣’和‘鸡心枣’上产卵量较少，分别为（6.0±0.55）粒、（5.6±0.68）粒。

表1 枣实蝇对不同品种枣果产卵选择性1）

2.3.2 枣果不同受害方式枣实蝇的产卵选择性

试验以‘相枣’为对象观察发现，3种处理中卵量最多的为健康枣果，（40.7±6.36）粒；扎孔枣果次之，（24.7±1.20）粒；去半皮枣果最少，仅为（17.3±4.91）粒。3种处理都对枣实蝇产卵具有引诱作用，健康枣果与扎孔枣果差异不显著，与去半皮枣果差异显著（表2）。

表2 枣果不同受害方式产卵选择性1）

2.3.3 枣实蝇对不同大小枣果的产卵选择性

枣实蝇在大、中、小3种果型均能产卵为害，其中中型果上产卵量最大，为（50.67±9.96）粒；其次为大型果，（44.33±3.18）粒；小型果最少，为（27.33±3.18）粒。中型果与小型果存在显著性差异，与大型果差异不显著（表3）。

表3 枣实蝇对不同大小枣果产卵选择性1）

2.3.4 枣实蝇对不同着色程度枣果的产卵选择性

枣实蝇在青果上产卵量最大，为（16.00±4.04）粒，其次为半红果，（7.67±0.88）粒，全红果上未发现产卵。青果与半红果和全红果均有显著性差异。成熟度越高产卵量越少。

表4 枣实蝇对不同着色程度枣果的产卵选择性1）

2.4 枣实蝇对不同寄主的产卵选择性

同时放入几种寄主时，枣实蝇雌虫在几种寄主上均能产卵，但对枣的选择性要强于其他寄主，产卵量达（31.0±2.52）粒，占总产卵量的78.82%。在其他几种寄主上产卵量均较小，其中番茄（1.7±0.88）粒、海棠果（1.3±0.67）粒、杏（4.0±2.52）粒、葡萄（1.3±0.88）粒，仅占产卵量的21.18%（表5）。

当单独放入各寄主时，枣实蝇在海棠果上产卵量为零，在番茄、杏、葡萄上均能产卵，产卵量为枣（70.33±9.56）粒＞杏（59.33±4.33）粒＞番茄（12.00±4.04）粒＞葡萄（5.00±2.08）粒。枣与杏上产卵量无显著性差异，与番茄、海棠果、葡萄上的产卵量有显著性差异。

表5 不同寄主的产卵选择性1）

表6 枣实蝇胁迫性寄主试验1）

研究发现枣实蝇仅在枣和杏果上成功化蛹，在其他寄主果实上产卵后可孵化，但未见有老熟幼虫从果实中脱落，剖开果实也未发现果实内有明显取食留下的孔道。由于杏不容易保存，杏果多数在枣实蝇生长成老熟幼虫前就腐烂，尽管仅收集到13头蛹，但有2头蛹羽化为成虫。

3 结论与讨论

3.1 枣实蝇产卵为害枣果的症状观察

国外Lakra报道过枣实蝇产卵为害症状，指出为害症状为瘤状或者凹陷［10］。本试验过程中未发现有瘤状凸起（8月中旬），但在试验之前发现此症状很多。通过分析笔者认为6－7月为枣果膨大期，枣果受害后组织停止生长，枣果不断地膨大，产卵孔内组织不断生长将产卵孔向外推挤，造成了瘤状凸起的伤痕（图2），因此在枣果膨大期间受害产生瘤状凸起症状明显。但枣果膨大期后（8月中旬），产卵孔周围呈凹陷状，不产生瘤状凸起，随着时间变化凹陷处颜色从淡黄色到黄褐色到黑色，时间越久颜色也就越深。

3.2 枣实蝇对枣果不同部位产卵选择性

枣实蝇多将卵产于枣果背阴面和枣果的底部处，主要原因是背阴面和底部较为隐蔽，产卵时不易受到外界的干扰，其次产卵时背阴面可以避免太阳的直射，起到遮阴的作用。这与Batra报道，雌虫喜好选择在果实底部及较安全的部位产卵，以避免干 扰结果相同［11］。

图2 枣实蝇产卵后枣果受害部位不同的瘤状凸起症状

3.3 枣实蝇对枣品种的产卵选择性

国内外还未对枣实蝇的产卵选择性做过系统的研究，Dadhad［12］、Lakra［13］认为枣实蝇为害与枣树品种、年份及发育过程有关，Arora［14］和 Singh［15］报道过枣实蝇发生与寄主果实理化性质的关系。本文通过对5个不同品种的枣果研究，得出枣果不同品种、大小、受害程度、果实成熟度、不同部位对于枣实蝇产卵选择性的影响。

枣实蝇对不同品种枣果产卵选择性的研究发现，枣实蝇对‘相枣’、‘灰枣’、‘梨枣’偏好，对‘鸡心枣’和‘骏枣’选择性较差。‘骏枣’和‘鸡心枣’两者无显著性差异，与其他3种枣果差异性显著。‘骏枣’果皮较厚，从口感上也比‘相枣’、‘灰枣’、‘梨枣’差，同时皮厚粗糙是枣实蝇对‘骏枣’产卵选择性较差的重要原因。而‘鸡心枣’枣果硬度大，枣果小，导致对其选择性最差。枣实蝇对不同受害枣果产卵选择性研究发现：未处理的枣果与扎眼的枣果差异不显著，但与去半皮枣果差异显著。枣实蝇偏好枣果完整未受伤害的枣果，机械损害越大偏好性越差。试验过程中枣实蝇未在去果皮枣果的枣肉上产卵，因此枣皮完整程度越高的枣果上产卵量也就越大。袁盛勇在橘小实蝇产卵选择性试验中发现橘小实蝇雌虫喜欢在已受伤害的石榴果实上产卵，尤其偏爱机械损伤的果实，此可能因为伤口容易散发果汁香味或产卵管较易刺破果皮的缘故［4］。这一结果与枣实蝇差异很大，因此笔者认为枣皮的气味比果肉气味更易对枣实蝇产卵产生引诱作用，这一结论还有待进一步研究。对于同一时期的枣果研究发现，中型果与小型果存在显著差异，而与大型果差异不显著，表明当果实处于膨大期不论大、中、小果实都会受到枣实蝇为害，但更偏好于不大不小成熟度适中的枣果。在对不同成熟度枣果的选择性上，青果与半红果和全红果均有显著性差异。表明成熟度越高的枣果，枣食蝇对其产卵选择性也就越差，当果实完全变红后，枣实蝇将不会在其上产卵，多由于枣实蝇不偏好红色，同时完全成熟的枣果果实硬度较大使得产卵困难。

寄主枣果对枣实蝇的诱集作用是显著的，笔者认为枣果的气味、硬度、颜色为影响枣实蝇产卵的主要因子。在颜色影响方面，寻找出枣实蝇所喜好的颜色，研发出较为理想的色板，增强对枣实蝇的引诱效果对枣实蝇检测预报具有重要意义。若能利用寄主提取枣果的气味，筛选出合适的化学物质，开发出较为理想的引诱剂，可明显降低田间枣实蝇的虫口密度，控制子代的虫口数量，使枣实蝇的防治达到理想的效果。

3.4 枣实蝇对不同寄主的产卵选择性

枣实蝇对枣（鼠李科枣属）的产卵偏好性与其他果实存在显著性差异。枣实蝇在杏（蔷薇科李属）、番茄（茄科番茄属）、海棠（蔷薇科苹果属）、葡萄（葡萄科葡萄属）上产卵量甚微。说明当不同寄主同时存在时，枣实蝇在不同寄主上均能产卵，但更加喜好枣果。枣实蝇在其他几种果实上产卵，分析原因可能是枣果气味对枣实蝇产卵产生了一定的引诱作用，其次几种果实均为绿色，也是影响产卵的一个重要因素。

胁迫性产卵研究发现枣实蝇对枣（鼠李科枣属）和杏（蔷薇科李属）的偏好性强，两者差异性不显著，而在其他果实上产卵量甚微，其中海棠果（蔷薇科苹果属）上未产卵，但在解剖镜下果面上有穿刺的痕迹，但未见卵，可能是由于海棠果果皮较硬，产卵困难所致。有文献记载产卵影响因素为气味、颜色、形状、大小等［16］。分析杏果单独存在时其上产卵量与枣果无显著性差异的原因，首先可能由于杏果的气味中也存在与枣果气味相同的物质，导致其产卵，这将有待于以后进一步研究。其次果实颜色均为绿色，枣实蝇对绿色有偏好。同时杏果的硬度适中，不会对枣实蝇产卵造成难度。目前枣实蝇的人工采卵还不成功，本试验可以为其提供一个依据。

在完成生活史方面，枣实蝇在杏和枣内可以成功化蛹并羽化，表明杏和枣内营养物质和果实内物理性状均能保证其完成生活史。并且周边居民说在吃杏时，果内发现白色的幼虫，描述与枣实蝇幼虫类似（杏园周边有枣树）。因试验完成时杏已经收获，未能做发生地的调查。国外有报道认为枣实蝇寄主为鼠李科的大枣和桃金娘科的番石榴［8］，但对后者一些学者持怀疑态度［9］。至今尚未见报道杏为枣实蝇寄主，本试验对枣实蝇寄主范围进行了延伸，杏很有可能是一个潜在的寄主（图3），在以后的防治工作中要提高警惕。

图3 枣实蝇对杏果产卵为害状

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