黑龙江凤凰山国家级自然保护区野猪冬季容纳量及最适种群密度

孟根同，张明海，* ，周绍春

(1.东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨 150040;2.黑龙江省野生动物研究所，哈尔滨 150081)

野猪(Sus scrofa)是中型有蹄类动物，也是重要的经济动物之一。近年来，随着社会环境保护意识的增强，保护区对野生动物资源保护力度的不断加大，野猪以其适应性强、繁殖力高等特性种群数量不断增加。许多地区如黑龙江、吉林、广东、河北、河南、四川、甘肃等地出现了野猪毁田、毁林的事件［1］，保护区内由于野猪破坏农田造成人猪冲突矛盾逐年加剧，偷猎野猪现象时有发生，保护区管理部门面临野猪保护和管理的难度日益加大。因此，开展与野猪容纳量相关的生态学研究迫在眉睫。

容纳量是指特定生境条件下生态系统所能维持特定种群的最大数量，最早由Leopold提出［2］。营养容纳量属容纳量的范畴，主要是以物种生境所能提供能量和种群个体的平均能量需求为基础进行估算［3］。国内外对野猪生态学的研究主要包括野猪的食性、活动方式、种间竞争、家域、生境选择、野猪对农作物的危害等［4-9］，尚未见有对野猪容纳量的研究报道。鉴于对野猪保护与狩猎的争论日益激烈，于2009—2010年冬季在黑龙江省凤凰山国家级自然保护区进行了野外调查，旨在利用生态学、行为学、营养学和统计学的方法对保护区野猪冬季营养容纳量和最适种群密度进行估算，为保护区管理部门对野猪的管理提供指导。

1 研究地区概况

凤凰山国家级自然保护区位于黑龙江省鸡东县南部长白山系完达山脉低山丘陵地带，以西南岔林场施业区为主，包括平房林场、四山林场、凤凰山林场和平阳苗圃部分施业区(E130°58'11″—131°18'50″，N45°52'03″—45°05'28″)，总面积 26 570hm2。

凤凰山国家级自然保护区地处中纬度地区，具有明显的季风气候特征。无霜期110d左右，平均降雨量430—470mm，降雪期在10月中旬至翌年4、5月份。主要森林类型为温带针阔混交林，主要树种为赤松(Pinus densiflora)、红松(Pinus koraiensis)、东北红豆杉(Taxus cuspidata)、蒙古栎(Quercus mongolica)、白桦(Betula platyphylla)、黑桦(Betula davurica)、山杨(Pobulus davidiana)等，具有完达山山脉低山丘陵地带森林群落特征。主要保护动物有东方白鹳(Ciconia boyciana)、白尾海雕(Haliaeetus albicilla)、金雕(Aquila chrysaetos)、东北豹(Panthera pardus orientalis)、东北虎(Panthera tigris altaica)、原麝(Moschus moschiferus)等。

2 研究方法

2.1 种群密度及其数量调查方法

2009年12月—2010年3月积雪覆盖期，在凤凰山国家级自然保护区依据不同生境类型进行随机抽样调查，收集野猪足迹链的方法计算其种群密度和种群数量，布设样带覆盖所有生境类型。每条样带调查均由一名当地野外经验丰富的向导和一名专业人员共同完成。研究期间共布设长3—5km、单侧宽度50m、总长134 km的样带30条。在野外调查过程中，通过足迹链判断个体方法为:单一清晰足迹链确定为一个体所留，30m内多条足迹穿越同一样带被认为是一个野猪群所留，调查中根据个体分开时的足迹链数确定野猪个体数，同时将粪便、卧迹、啃食痕迹作为个体判断的辅助信息［10］。在进行野猪种群密度计算时，本研究参照完达山东部林区东北虎猎物调查方法［11］。计算方法如下［12］:

(1)样带中野猪的平均密度

式中，¯D为调查样带中野猪的平均密度，Di为第i条样带中野猪密度，n为调查样带总数。密度计算单位为头/km2。

(2)野猪分布密度的置信区间

(3)保护区野猪数量

式中，A为保护区总面积，N为保护区野猪数量。

(4)调查精度

2.2 营养容纳量计算方法

营养容纳量

式中，K为营养容纳量(头);n为主要食物种类;Bi为主要食物i的可食食物量(kg);Fi为主要食物i的营养含量(以代谢能为基础时，单位为kJ/kg);Rq为动物个体需要量(以代谢能为基础时，单位为kJ/d);D为动物占据冬季生境的天数(d);En为营养物质的内源储存(以代谢能为基础时，单位为kJ)［13］。

2.3 生境食物量调查

本研究首先将食物资源划分为果实类和草-木本类。样带调查中，每隔200 m布设10 m×10 m的大样方，并在每个大样方中央及四角布设1 m×1 m的小样方，共布设大样方350个，小样方1750个。

在每个大样方内记录红松、胡桃楸、稠李的棵数及胸径，得出平均胸径，结合林场采摘记载数据，相应胸径不同树种当年果实产量计算其果实总产量;蒙古栎生物量结合我国东北地区蒙古栎林生物量及生产力的研究成果计算其果实资源产量［14］;榛子生物量由林场记录数据计算(当年种植榛子面积 1000 hm2，总产量380000.77kg)。在草木本类食物资源调查中，截取大样方近地面2.5m以下辽东楤木当年生长的嫩枝枝条并进行称重，得出单位面积生物量;将每个大样方中1 m×1 m小样方内的木贼、苔草地上部分全部收割，并进行分装和称重，得出单位面积生物量。

2.4 野猪食物能量含量

结合野外的野猪啃食痕迹，参考王文等的研究，确定野猪主要食物种类为木贼(Equisetum hiemale)、红松(Pinus koraiensis)果实松籽、胡桃楸(Juglans mandshurica)果实核桃、蒙古栎(Quecusmongolica)果实橡子、稠李(Padus racemosa)、榛子(Corylus heterophlla)、苔草(Carex spp.)、辽东楤木(Aralia elata)［4］。根据已有的报道汇总出野猪主要食物的营养含量。

图1 样线布设图Fig.1 The forest line

按照每克粗蛋白和粗纤维的能量转换系数为16.74kJ、每克粗脂肪的能量转换系数为37.66 kJ［15］，得出野猪食物的营养成分及能量含量结果(表1)。

表1 野猪食物营养成分Table 1 The food nutritions of wild boar

2.5 确定冬季野猪日营养需求量

完达山东部林区野猪成体和亚成体比例为74%∶26%，成体体重125kg，亚成体57.5 kg［10］，由此计算凤凰山自然保护区野猪平均体重107.45kg。

表2 人工圈养条件下100kg左右野猪日营养需求［1］Table 2 The daily energy required of domestic wild boar

2.6 容纳量计算

已有研究表明，冬季动物种群利用阔叶树木年总生长量的20%［20］，野猪利用胡桃楸果实90%，橡子和松籽10%，以及绝大部分苔草、木贼(保护区数据)。为避免估算结果过高，本研究设定野猪利用保护区所能提供全部生物量的20%。

根据保护区多年的气象资料，降雪期在10月中旬至翌年4、5月份。本文将10月15日和4月15日作为研究地区冬季的起始和结束日期，即冬季野猪占据生境时间共计183d。Hobbs等人对内源储存氮和能量做灵敏度分析后发现:内源储存量对生境所能维持的动物数量，即对容纳量的影响不大［13］。因此，计算野猪容纳量的公式5修改为:式中，D为每头野猪冬季占据保护区生境天数，共计183d，K为保护区野猪容纳量，M为保护区可提供总能量。

3 研究结果

3.1 保护区提供的总能量

经调查，凤凰山国家级自然保护区红松平均胸径18cm，204棵/hm2，松籽产量50kg/hm2;核桃楸平均胸径13cm，28.67棵/hm2，核桃产量286.7 kg/hm2;橡子为蒙古栎生物量的1/50(保护区记录)，橡子产量139.68kg/hm2;榛子种植面积1000 hm2，产量380000.77kg;稠李、木贼、苔草、辽东楤木生物量分布为2.1×105kg、1.6×106kg、1.3×106kg和7.3×104kg。

此外，蒙古栎生长面积最大，约占保护区面积的30%，其次是红松和胡桃楸，约共占保护区面积的20%，榛子约占15%，苔草盖度较高，约达到保护区总面积的70%。保护区木贼面积较少，各类食物能为野猪提供能量的大小顺序为:胡桃楸＞榛子＞红松＞蒙古栎＞木贼＞苔草＞辽东楤木＞稠李。本研究获得的保护区内野猪栖息生境能够提供的总能量为7.375×107MJ。

表3 凤凰山保护区提供能量Table 3 The energy supplied by Fenghuang Moutain Reserve

3.2 野猪冬季所需能量

100kg左右野猪的日能量需求为(57.29±1.6)MJ［1］。Nicolaos等研究认为中型野生动物在野生条件下比圈养时多消耗能量约40%［21］。本研究获得的野外条件下平均每头野猪冬季能量需求为(14 677.698±409.92)MJ。

3.3 野猪营养容纳量

凤凰山国家级自然保护区野猪的容纳量为(1 006±28)头，种群密度为(3.79±0.11)头/km2。根据种群在具有资源限制条件下的逻辑斯蒂增长曲线，当种群密度达到容纳量的一半时，种群的密度增长最快，即种群生存状态最佳［22］。此外，本研究调查中发现30余个野猪套，2头野猪被套死，偷猎情况时有发生，反应出当地人猪冲突较为严峻。因此，经分析确定引入20%的死亡风险系数。最终，凤凰山自然保护区野猪的最适密度为(2.27±0.06)头/km2，最适数量在(603±17)头。

3.4 保护区野猪种群密度

在30条样带中，共23条发现48h内新鲜足迹30条，粪便12堆，啃食痕迹17处，卧迹13个，西南岔林场野猪密度最高，四山林场最低(表4)。经计算，凤凰山保护区调查样带野猪平均密度¯D为2.24头/km2，区内野猪平均分布密度D为(2.24±0.58)头/km2，其中置信概率P为95%，估计精度P为73.93%，凤凰山保护区内野猪种群数量N为(596±155)头。

表4 凤凰山保护区野猪密度分布表Table 4 The distributed density of wild boar

4 讨论

经过多年的保护，加之其主要捕食者东北虎的稀少，凤凰山自然保护区野猪的种群数量得到较大程度的提高。野猪对森林生物群落的稳定组成有一定的积极作用，它的活动可以翻动土壤，促进空气流通，利于植物的根系生长和营养物质的循环，而且对森林害虫的爆发也有一定的抑制作用［23-25］。但当野猪数量过高时会对农田、林木造成较大的破坏，导致严重的经济损失。

国内以往容纳量研究仅限于提供区域理论上对种群的承载量，缺少与对种群实际数量调查的结合，因此不能明确的为相关部门提出对物种管理的指导意见。凤凰山自然保护区由于野猪数量的提高，对当地居民农田地造成的破坏也在逐年加剧，对野猪的保护与利用的争议也日渐突出。本研究将容纳量的研究与种群实际密度调查结合在一起，通过研究结果可以对野猪的管理给出适当的建议。

通过实际调查，保护区野猪实际数量趋近容纳量，并未达到泛滥程度。在调查中，调查人员发现，反应野猪过多并要求狩猎野猪的居民基本在保护区内开垦有农作物种植地。其中，在西南岔林场野猪分布区内种植的大豆和面瓜遭到野猪的啃食，导致人猪冲突事件时有发生，但这可能与野猪偏好该两种食物有关。因此，在野猪管理工作中，一方面，不能片面判断保护区野猪密度过高而针对野猪开展狩猎措施;另一方面，虽然保护区野猪数量未超载，但根据种群逻辑斯蒂增长曲线，野猪种群数量位于1/2K值附近，属增长最快阶段，管理部门需对其进行必要持续的监控，避免野猪种群泛滥成灾，最大限度减少人猪冲突。

致谢:周绍春博士、张常智博士、张玮琪博士、李敏硕士、谭飞硕士，凤凰山保护区管理局李焕军、赵玉龙、林海龙等工作人员对本研究给予了支持，特此致谢。

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