树鼩的生物学特性研究概述

苏傲蕾，秦银鸽，郑 禹，陈 群，运晨霞，黄正团，冷 静＊

（1.广西中医药大学研究生学院，广西南宁530021；2.广西中医药大学，广西南宁530001）

树鼩（tree shrews）属哺乳纲、攀鼩目［1］，是一种形似松鼠的小型哺乳动物。20 世纪70 年代，树鼩作为一种新型的实验动物开始进入我国研究人员的视野，至20世纪80年代相关的研究逐渐增多，主要是关于驯化繁殖、基本生理特征方面的探究，1991年出版的《树鼩生物学》是我国第一部系统反映树鼩一般生物学特征的专著。近年来，人们对树鼩的关注持续升温，文献数量大量增加，特别是在生物学、医学和社会心理学方面的研究，成为一种开发前景十分广阔的动物资源。

本文通过分析我国树鼩的研究进展，旨在为树鼩的生物学研究提供基础资料，为今后我国树鼩的研究工作提出一些建议。

1 系统发生与分类

目前逐渐趋向于将树鼩置于灵长目与食虫目之间的一个独立类群，即攀鼩目。尽管关于树鼩的系统分类地位一直存在着争议，但近年大多数研究通过树鼩核基因序列、线粒体DNA 序列和染色体图染数据等综合分析，倾向于认为其与灵长类有亲缘关系［2］。我国昆明动物研究所基于中缅树鼩的全基因组中2 117个单拷贝基因构建了树鼩与14个哺乳类动物的系统发育关系，显示树鼩与灵长类有较近的亲缘关系，解决了长久以来有关树鼩进化地位的争议［3］。同时，通过基因组分析还发现树鼩在神经及免疫系统的分子信号通路与人类具有较高的同源性，在很多方面具有可用来替代灵长类实验动物的遗传基础［4-5］。

攀鼩目分为树鼩科（Tapaiidae）和笔尾树鼩科（Ptilocercidae）。树鼩科由4属19种组成，分别是南印树鼩属（Anathana）、细尾树鼩属（Dendrogale）、树鼩属（Tupaia）及菲律宾树鼩属（Urogale），而笔尾树鼩科1属1种，即笔尾树鼩属（Ptilocercus）；其中最大属为树鼩属，有15种40亚种［6］。中缅树鼩（Tupaia belangeri）是攀鼩目在我国的唯一代表，主要分布于印度北部、缅甸、越南、泰国、印尼、菲律宾等东南亚热带和亚热带地区，我国主要分布在云南、贵州、广西、广东、海南等省区［1］。有时候在相近种类间是非常难鉴别的，因为传统的分类没有提供足够的认识。牙齿形态、雌性乳式以及体色毛发的差异是划分树鼩种或亚种的重要依据。基于各地树鼩标本的外部毛色化及形态特征比较，王应祥［7］将中国树鼩分为6个亚种，即：滇西亚种（T.b.chinensis）、高黎贡山亚种（T.b.gaoligongensis）、海南亚种（T.b.modesta）、越北亚种（T.b.tonquinia）、滇南亚种（T.b.yunalis）及瑶山亚种（T.b.yaoshanensis）。关于我国树鼩亚种的分类，目前主要沿袭了王应祥的分类方法。

2 生物学特性

2.1 生活习性

树鼩的外形酷似松鼠，善于攀缘，行动敏捷，易受惊。它们多活动于山地、平原谷地的森林或林缘灌木林地区，也可见于村寨附近的灌丛。树鼩食性杂，以昆虫为主食，其次是小型哺乳动物和甜果。清晨和傍晚是树鼩觅食的高潮期，进食时，它们都会用前面的双爪子抓住食物啃食，同时发出清脆、快速的嗒吱声，进食后常常舔舐双爪，表现出类似“洗脸”和“洗手”的动作。我国上海肿瘤研究所对笼养树鼩的摄食行为、繁殖行为、运动行为、排泄行为、维持行为、社群行为和异常行为等七大类行为进行研究，识别和描述了其39种行为模式［8］。树鼩分泌的尿液、唾液含有的气味在领土行为上发挥着重要的作用，雄树鼩的体液物质以及领土行为是由雄激素产生所控制的［9］。缩小生活空间、增加同性别个体数量可使中国树鼩应激性增强而发生角斗，导致使其体重下降，雄性树鼩会出现性行为减退，血象、骨髓象各类细胞均升高［10］。

2.2 驯化繁殖

野生树鼩有明显的繁殖季节，主要集中在3月～8月，怀孕期41d～45d，至分娩前妊娠树鼩的平均体重达到175g左右，每窝产仔2只～6只。Gonaway 1965年首次报道树鼩进行实验室饲养研究，我国树鼩人工驯化繁殖始于20 世纪70 年代—80年代，最早开始相关研究的是云南省。至21世纪，我国树鼩人工繁殖和标准化研究取得了长足的进展。为提供能满足于树鼩健康成长和繁殖的营养需求，角建林等［11］对树鼩的饲养饲料进行了探索，研制出以由玉米、大麦、豆粕、鱼粉、骨粉、微量元素添加剂等构成的颗粒饲料，并通过对比野生和实验室树鼩营养状况确定了颗粒饲料喂养的可行性。目前昆明动物研究所树鼩饲养繁殖种群约有3 000头，人工饲养的封闭群树鼩已达到子6代；“十二五”末预期繁殖饲养规模达到4 000头～5 000头，并育成近交系第5 代；并构建了实验树鼩云南省地方标准——《实验树鼩（DB53／T328.1 ～328.5—2010）》［3］。另外，北京、上海和广西地区对于树鼩的规模化繁殖及繁殖群的建立、实验树鼩的饲养管理方面的研究，积累了不少的经验。

2.3 解剖和组织形态

解剖数据作为实验动物主要的生物学特性，是直接描述动物体征的主要数据群。王应祥［7］在对中国树鼩的分类时，将中缅树鼩各亚种体表标志计量做了系统统计，并比较了亚种间的差异。李波等［12］对实验室驯养树鼩的体尺、骨骼、乳头、肠道及脏器重量与系数等解剖学数据进行了测定与分析，结果显示实验室驯养树鼩不同性别对体尺、脏器及系数、肠道等解剖数据有一定差异，其结果与叶尤松等［13］的报道一致。贾婷等［14］通过云南不同地区中缅树鼩头骨形态特征的分析，揭示了不同地区的树鼩头骨有明显差异，反映了树鼩对特定生态环境的形态适应性及其系统演化的形成。Silcox M T 等［15］基于大脑解剖和树鼩外表特征的研究，显示树鼩是与灵长类不同的模式动物。另外，亦有免疫器官组织、神经系统、病理组织等方面的研究报道［16-18］。

2.4 生理生化及遗传

随着对树鼩研究的深入，生理生化和遗传方面的研究也取得了积极的成果。内容涉及野生和人工繁育树鼩生理指标的比较［19］、视觉传导功能［20］、神经传导功能［21］、血液学生理指标［22］等。这些基础数据的获得，进一步完善了树鼩的基本生理生化参数，并为建立人类疾病树鼩模型奠定科学基础和提供有效的评价指标。

由于对树鼩的分类地位一直存在着争议，因此遗传学方面的研究主要探讨了树鼩的种级分类，以及与其他啮齿、灵长类动物的亲缘关系。传统的研究方法是分析线粒体基因序列、全基因组序列，近年来随着分子生物学技术的发展，微卫星技术成为遗传学研究的新热点。微卫星遗传标记技术具有数量大、分布广且均匀、多态信息含量高等优点，已被作为包括人类在内的各种物种基因组作图的首选标记，还可用作DNA 指纹分析、基因定位及疾病诊断等。国内外已有多篇文献，报道了树鼩微卫星分子标记位点的研究，并通过应用该技术对树鼩微卫星DNA 序列特征及其遗传多样性进行分析［23-24］，为深入探究树鼩的遗传背景与实现实验动物标准化提供了一定的理论基础和遗传检测方法。

2.5 其他

目前大多数研究使用的是野生树鼩，自然携带病毒、细菌、微生物等尚不清楚，实验动物的质量难以保证。对云南昆明市城郊的野生树鼩病毒筛查后发现，可检测到单纯疱疹病毒和柯萨奇病毒，其血清抗体阳性比例分别为36.7%和1.67%，而在粪便中仅检测到轮状病毒，其抗原阳性为6.7%，初步显示了野生树鼩自然状态下携带病毒的状况［25］。邢进等［26］筛查发现野生树鼩携带细菌包括16 个科32个属56种细菌，呼吸道（40种）、肠道（29种），其中以肠杆菌、葡萄球菌和链杆菌种类最多。体外寄生虫筛查则发现存在虱、蚤、蜱、水蛭等［27］。

3 我国树鼩研究存在的问题

3.1 研究范围和水平不平衡

纵观近40多年来我国对树鼩的研究，基于形态学、生物学、遗传学等的研究取得了一定成果，部分研究已填补国内空白，但与国外相比还存在差距。首先，原因在于研究水平参差不齐，我国开展树鼩相关研究的力量主要集中在昆明，如中国科学院昆明动物研究所、昆明医科大学等单位，其他地区如北京、上海、广西也进行了一些研究，但这远不能满足树鼩应用。特别是对于树鼩资源丰富的地区，应把利用好资源优势，引起重视。其次，亚种之间研究水平并不平衡，对瑶山亚种、高黎贡山亚种、海南亚种的研究很少，甚至几乎为空白，对某些地区树鼩在亚种上的分类及种的划分上也还存在着争议。不同树鼩亚种因为遗传组成多样性、生物学特性不同，可以满足不同科研活动的需要，研究和培育符合实验动物要求的其他亚种树鼩就显得非常有必要。

3.2 基础研究匮乏

虽然关于树鼩的应用研究逐年增加，但与小鼠、大鼠、兔等已有实验动物相比较，目前对树鼩的应用研究超前于对它的基础研究，对树鼩的基础生物学的研究十分有限。现有文献报道了不少树鼩的基础生物学数据，但是一些关键数据仍然缺乏。由于基础生物数据研究力度不够，相比较其他成熟的实验动物，几乎没有现有的可供树鼩动物实验的特异性试剂，这已经成为树鼩在生物医学研究方面应用的瓶颈，制约着今后在分子水平上研发人类疾病的树鼩动物模型。

4 关于树鼩研究及资源开发的一些建议

使用实验动物进行各项科学研究的一个关键问题，就是怎样使动物实验的结果正确、可靠、重复性好，从而精确判定实验结果、得出正确的结论。实验树鼩遗传来源不清且复杂，年龄及健康情况不详，不能达到标准实验动物的要求，实验结果的稳定性、可靠性很值得怀疑。无论从数量还是质量上都无法满足标准实验动物的要求，因此应尽快制定出实验树鼩的质量控制国家标准，解决树鼩的实验动物标准化问题。我国政府以及相关科研单位应该高度重视我国树鼩的研究，加大科研投入，鼓励更多专家和学者加入到树鼩研究队伍中，鼓励相关科研机构加强协作，充实我国树鼩研究队伍，提高树鼩研究工作者的积极性和整体实力，培养树鼩研究方面专业人员，注重树鼩研究工作连续性。

由于种系、性别、年龄及饲养条件等因素影响，进一步完善实验室驯养树鼩的生物学数据，对其实验动物化研究及应用具有深远意义。树鼩的研究应更加注重于建立完善、可靠的遗传监测方法和提供更详细准确的理论支持，加强树鼩基础分子生物学和细胞生物学的研究，研制出一些常用的研究工具，如分子探针和单克隆抗体等，加深人们对树鼩遗传规律的认识和进一步开展利用树鼩在生物医学领域各个方面的研究，为推广树鼩作为动物模型的应用提供理论及技术支持。

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