浙西北15个树种叶片叶绿素含量分析

赵明水，刘欣欣，张明如

（1. 浙江天目山国家级自然保护区管理局，浙江 临安 311311；2. 浙江农林大学林业与生物技术学院，浙江 临安 311300；3. 浙江农林大学风景园林与建筑学院 旅游与健康学院，浙江 临安 311300）

浙西北15个树种叶片叶绿素含量分析

赵明水1，刘欣欣2，张明如3

（1. 浙江天目山国家级自然保护区管理局，浙江 临安 311311；2. 浙江农林大学林业与生物技术学院，浙江 临安 311300；3. 浙江农林大学风景园林与建筑学院 旅游与健康学院，浙江 临安 311300）

以浙江西北地区的 15个常见树种为研究材料，测定了幼苗叶片叶绿素含量，对叶绿素(a+b)含量及叶绿素a/b进行聚类分析，结果表明：马尾松和苦槠的叶绿素(a+b)含量较低，而叶绿素a/b较高；美丽胡枝子的叶绿素(a+b)含量及叶绿素 a/b均较高；杜英、浙江楠、竹柏、水杉、石栎、木荷、短尾柯、红花檵木、乌桕、红豆杉、乌冈栎、红叶石楠的叶绿素(a+b)含量及叶绿素a/b居于中间水平。

常绿阔叶林；退化植被；光合特性；叶绿素

有效科学地恢复地带性森林植被，需要关注两个方面的基本生态学问题：其一，活地被物层单优植物种[1~2]与森林更新目的树种[3]的生态关系，George等称之为生态筛（ecological filters），并着重研究了生态筛的选择性作用[4~5]；其二，需要选择适宜的更新树种，其基本前提则是比较分析树种的生态适应性及其树种之间的生态关系[6~7,8]。已有大量研究案例聚焦于不同树种的光合参数[9]、叶绿素含量、形态解剖结构特征[10~13]，进而分析其光合特性[14~20]、光能和水分资源的利用效率，揭示不同树种的耐荫性强弱变化[21~23]和对水分条件的适应范围。

叶片是光合作用的主要器官，植物95%以上的干物质是由光合作用提供的，而叶片中的叶绿体是光合作用最主要的细胞器。叶绿素a、b是植物光合作用中最重要的色素，与光能吸收、传递和转化有着密切关系[24]，一部分叶绿素a在光反应中负责将光能转变为化学能，其余叶绿素则负责光能的捕获和传递[25]。因此，叶片中叶绿素含量的高低是反映植物叶片光合能力的一个重要指标。叶绿素的构成和含量不同，植物对光的适应能力也有所差异，一般认为叶绿素（a＋b）含量随光照强度的降低而增加，而a/b值却随光照度的降低而减小，在弱光下，具有较低的a/b值及较高的叶绿素（a＋b）含量的植物，也具有较高的光合活性，因此，可以根据叶绿素（a＋b）含量及叶绿素a/b值衡量植物对光的适应和利用能力。

目前，大量研究报道了不同树种叶绿素含量特征[26~27]，但是针对浙西北地区优势树种的光能利用特性，研究案例偏少。因此，本文通过测定，研究比较浙江省15个树种苗期叶片叶绿素含量的变化特征，解释不同树种利用光能的差异，并对测定结果进行聚类分析，据此确定树种在退化群落中的配置，以期为浙江省低山丘陵区合理恢复退化植被，优化群落结构提供理论依据。

1 试验材料与研究方法

1.1 试验材料

试验材料为15个树种2 ~ 3 a盆栽苗，分别为苦槠（Castanopsis sclerophylla）、木荷（Schima superba）、杜英（Elaeocarpus decipiens）、乌桕（Sapium sebiferum）、短尾柯（Lithocarpus brevicaudatus）、石栎（L. glaber）、浙江楠（Phoebe chekiangensis）、乌冈栎（Quercus phillyraeoides）、竹柏（Podocarpus nagi）、马尾松（Pinus massoniana）、水杉（Metasequoia glyptostroboides）、红豆杉（Taxus chinensis）、红叶石楠（Photinia×fraseri）、美丽胡枝子（Lespedeza formosa）、红花檵木（Loropetalum chinense var. rubrum），每个树种为3盆盆栽苗，植株健壮。

1.2 研究方法

在8:00采集各树种功能叶，每个树种重复3个样。将叶片剪成小块并称取0.5 g浸入5 mL80%丙酮的试管中，封管口后于暗中浸泡叶片24 h至叶片完全变为白色为止。测定前将管内溶液轻轻倒入比色杯中，并以80%丙酮作为对照，利用分光光度计扫描663、645 nm下的光密度。利用Arnon提出的公式计算叶片叶绿素a、叶绿素b含量，计算公式为：

式中，Chl a、Chl b分别为叶绿素a、叶绿素b的质量浓度。

求得叶绿素的质量浓度后，再按下式计算单位鲜质量的叶绿素a、叶绿素b的质量分数：

式中，n为提取液体积（mL），C为色素的质量浓度（mg/L）；N为稀释倍数，W为样品鲜质量（g）。利用SPSS13.0对测定结果进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1 针叶树种叶绿素含量分析

表1为15个树种苗期叶片叶绿素质量分数，由此可知，红豆杉的叶绿素a、叶绿素b及叶绿素(a+b)含量明显高于马尾松和水杉，而叶绿素a/b值马尾松最高，为3.79±0.17 mg/g，水杉为2.51±0.11 mg/g，红豆杉最低，为2.37±0.05 mg/g。

表1 15个树种苗期叶片叶绿素质量分数

2.2 阔叶树种叶绿素含量分析

9个阔叶树种叶绿素 a大小排序为乌冈栎＞乌桕＞短尾柯＞木荷＞浙江楠＞杜英＞石栎＞竹柏＞苦槠；叶绿素b大小排序为乌冈栎＞乌桕＞浙江楠＞短尾柯＞杜英＞木荷＞竹柏＞石栎＞苦槠；叶绿素（a＋b）含量大小排序为乌冈栎＞乌桕＞短尾柯＞浙江楠＞木荷＞杜英＞竹柏＞石栎＞苦槠；叶绿素 a/b大小排序为苦槠＞乌桕＞石栎＞木荷＞短尾柯＞乌冈栎＞杜英＞浙江楠＞竹柏。由表 1分析可知，阔叶树种叶绿素（a＋b）和 a/b值变化规律并不一致，如乌桕、短尾柯的叶绿素（a＋b）含量和a/b值都较高，说明不能简单的以叶绿素（a＋b）含量高低判断植物的耐荫性。

2.3 灌木树种叶绿素含量分析

3个灌木树种叶绿素a、叶绿素b、叶绿素（a＋b）含量及叶绿素a/b的变化规律较一致，大小排序均为美丽胡枝子＞红花檵木＞红叶石楠。

2.4 叶绿素含量聚类分析

对15个树种的叶绿素（a＋b）含量及叶绿素a/b进行聚类（图1），结果可以分为三类：马尾松和苦槠为一类树种，此类树种叶绿素（a＋b）含量较低而叶绿素 a/b较高；美丽胡枝子属于一类树种，叶绿素（a＋b）含量及叶绿素 a/b均较高；杜英、浙江楠、竹柏、水杉、石栎、木荷、短尾柯、红花檵木、乌桕、红豆杉、乌冈栎、红叶石楠归为一类树种，此类树种叶绿素(a+b)含量及叶绿素a/b处于中间水平。

图1 15个树种的叶绿素(a+b)含量及叶绿素a/b聚类分析

3 讨论与结论

马尾松退化生境的光资源剩余现象显著，对马尾松林退化群落的改造，所选树种是否能适应其下层光环境是低山丘陵地区马尾松退化群落恢复的关键技术之一[28~31]，不同的树种在一定的光照环境里，形成了不同的生态习性，对光照强度的要求也不一样，阳性树种需强光照，耐荫树种适合在弱光下生长，中性树种适应的光照强度较宽。叶绿素是光合作用的光敏催化剂，也是高等植物在光合反应中吸收光能的主要色素，与光合作用紧密联系[26]，其中叶绿素a和叶绿素b能将光能转化为化学能，形成有机物质。树木对光的生态习性是其叶绿素含量和比例的外在表现，耐荫树种叶绿素(a+b)含量较高，而叶绿素a/b值较小，由于叶绿素b对蓝紫光的吸收力大于叶绿素a，故耐荫树种能很好地利用蓝紫光，阳性植物则相反[21]。

丁圣彦[31]认为，同一演替阶段群落中的不同优势种中，叶绿素a/b以石栎、木荷和马尾松较大，与本研究结果基本一致，马尾松、石栎、木荷的叶绿素a/b值分别为 3.79±0.17、3.03±0.06、2.98±0.13；然而丁圣彦的研究结果认为苦槠叶绿素a/b较小，本研究中苦槠叶绿素a/b为4.00±0.22，这可能与树种的发育阶段、小气候因子及土壤性质与肥力有关。

基于15个树种的叶绿素（a＋b）含量及叶绿素a/b的聚类结果认为：马尾松和苦槠为一类树种，此类树种叶绿素（a＋b）含量较低而叶绿素a/b较高；美丽胡枝子属于一类树种，叶绿素（a＋b）含量及叶绿素a/b均较高；杜英、浙江楠、竹柏、水杉、石栎、木荷、短尾柯、红花檵木、乌桕、红豆杉、乌冈栎、红叶石楠归为一类树种，此类树种叶绿素（a＋b）含量及叶绿素a/b处于中间水平。

[1] 张明如，何明，温国胜，等. 芒萁种群特征及其对森林更新影响评述[J]. 内蒙古农业大学学报，2010，31（4）：303－308.

[2] 张明如，温国胜，张汝民，等. 千岛湖森林群落下层芒萁层片发育机理初步判断[J]. 内蒙古农业大学学报，2010，31（3）：28－34.

[3] 陈永福. 森林天然更新障碍机制研究进展[J]. 世界林业研究，2012，25（2）：41－45.

[4] Lisa O George, F A Bazzaz. The fern understory as an ecological filter: Emergence and establishment of canopy-tree seedlings[J]. Ecology, 1999a. 80（3）：833－845.

[5] Lisa O George & F A Bazzaz. The fern understory as an ecological filter: Growth and survival of canopy-tree seedlings[J]. Ecology , 1999b,80（3）: 846－856.

[6] 宋永昌，陈小勇，王希华. 中国常绿阔叶林研究的回顾与展望[J]. 华东师范大学学报（自然科学版），2005，1：1－8.

[7] 宋永昌，陈小勇，等. 中国东部常绿阔叶林生态系统退化机制与生态恢复[M]. 北京：科学出版社，2007，25－28.

[8] 达良俊，宋坤. 浙江天童受损常绿阔叶林实验生态学研究（I）：生态恢复实验与长期定位[J]. 华东师范大学学报（自然科学版），2008（4）：1－11.

[9] 柯世省，金则新，林恒琴，等. 天台山东南石栎光合生理生态特性[J]. 生态学杂志，2004，23（3）：1－5.

[10] 何冬梅，刘庆，林波，等. 人工针叶林林下11种植物叶片解剖特征对不同生境的适应性[J]. 生态学报，2008，28（10）：4 739－4 748.

[11] 史刚荣. 七种阔叶常绿植物叶片的生态解剖学研究[J]. 应用与环境生物学报，2004，24（4）：334－338.

[12] 蔡永立，达良俊. 亚热带东部壳斗科6种常绿植物叶的生态解剖[J]. 应用与环境生物学报，2002，8（5）：460－466.

[13] 丁圣彦. 常绿阔叶林演替系列中主要优势种叶片结构的比较[J]. 河南大学学报（自然科学版），1999，29（4）：76－80.

[14] 刘欣欣，张明如，温国胜，等. 浙江省常见15个树种的光合特性[J]. 浙江农林大学学报，2012，29（2）：173－179.

[15] 张明如，温国胜，张瑾，等. 火炬树雌雄母株克隆生长差异及其光合荧光日变化[J]. 生态学报，2012，32（2）：528－537.

[16] 白坤栋，蒋得斌，曹坤芳，等. 哀牢山和猫儿山中山常绿和落叶阔叶树光合特性对季节温度变化的响应[J]. 生态学报，2010，30（4）：905－913.

[17] 王凯，朱教君，于立忠，等. 遮阴对黄波罗幼苗的光合特性及光能利用效率的影响[J]. 植物生态学报，2009，33（5）：1 003－1 012.

[18] 赵平，孙谷畴，曾小平. 适度高温下亚热带阔叶树种叶片的光合速率和吸收光能的分配[J]. 植物生态学报，2008，32（2）：413－423.

[19] 冯玉龙, 曹坤芳, 冯志立, 等. 四种热带雨林树种幼苗比叶重、光合特性和暗呼吸对生长光环境的适应[J]. 生态学报, 2002（22）: 901－910.

[20] 梁春，林植芳，孔国辉. 不同光强下生长的亚热带树苗的光合——光响应特性的比较[J]. 应用生态学报，1997，8（1）：7－11.

[21] 王雁，苏雪痕，彭镇华. 植物耐荫性研究进展[J]. 林业科学研究，2012，15（3）：349－355.

[22] 丁爱萍，王瑞，张卓文. 12种园林植物耐荫性鉴定指标的筛选[J]. 植物生理学通讯，2009，45（1）：55－59.

[23] 张庆费，夏檑，钱又宇. 城市绿化植物耐荫性的诊断指标体系及其应用[J]. 中国园林，2000（6）：93－95.

[24] 王雁. 北京市主要园林植物耐荫性的研究[D]. 北京：北京林业大学，2006.

[25] 苏吉虎，沈允钢. 珊瑚树阳生和阴生叶片光合特性和状态转换的比较[J]. 植物生理与分子生物学学报，2003，29（5）：443－448.

[26] 孙小玲，许岳飞，马鲁沂，周禾. 植株叶片的光合色素构成对遮阴的响应[J]. 植物生态学报，2010，34（8）：989－999.

[27] Richardson A D, Duigan S P, Berlyn G P. An evaluation of noninvasive methods to estimate foliar chlorophyll content[J]. New Phytol, 2002（153）：185－194.

[28] 丁圣彦，宋永昌. 常绿阔叶林演替过程中马尾松消退的原因[J]. 植物学报，1998，40（8）：755－760.

[29] 王希华，宋永昌. 马尾松林恢复为常绿阔叶林的研究[J]. 生态学杂志，2001，20（1）：30－32.

[30] 王希华，闫恩荣，严晓，等. 中国东部常绿阔叶林退化群落分析及恢复重建研究的一些问题[J]. 生态学报，2005，25（7）：1796－1803.

[31] 丁圣彦. 常绿阔叶林演替系列比较生态学[M]. 开封：河南大学出版社，1999.

Analysis of Chlorophyll Content in 15 Tree Species in the Northwestern Zhejiang

ZHAO Ming-shui1，LIU Xin-xin2，Zhang Ming-ru3
（1. Tianmushan National Nature Reserve Administration of Zhejiang, Lin’an 311311, China; 2. School of Forestry and Biotechnology, Zhejiang A & F University, Lin’an 311300, China; 3. School of Landscape Architecture, School of Tourism and Health, Zhejiang A & F University, Lin’an 311300, China）

15 common tree species in the northwestern part of Zhejiang province were selected for determination of chlorophyll content. Cluster analysis on their chlorophyll (a+b) content and chlorophyll a/b showed that chlorophyll (a+b) content in Pinus massoniana and Castanopsis sclerophylla was lower but their chlorophyll a/b was highe. Chlorophyll (a+b) content and chlorophyll a/b in Lespedeza formosa was higher, and that in Elaeocarpus decipiens, Phoebe chekiangensis, Podocarpus nagi, Metasequoia glyptostroboides, Lithocarpus glaber, Schima superba, Lithocarpus brevicaudatus, Loropetalum chinense var.rubrum, Sapium sebiferum, Taxus chinensis, Quercus phillyraeoides, Photinia fraseri wae in the middle level.

evergreen broad leaf forest; degradation vegetation; photosynthetic characteristics; chlorophyll

S717.4

B

1001-3776（2014）02-0049-04

2013-10-14；

2014-02-02

浙江省科学技术面上项目（2008C32021）；浙江省自然科学基金面上项目（Y307525, LY13C160012）

赵明水（1969－），男，浙江临安人，高级工程师，从事森林资源保护和林业技术推广工作。