套种不同作物对油茶光合特性的影响

高 伟，袁德义，葛永金，何小勇，唐 静，杨斐翔

（1. 中南林业科技大学 经济林育种与栽培国家林业局重点实验室，湖南 长沙 410004；2. 浙江省丽水市林业科学研究院 研究生工作站，浙江 丽水 323000）

套种不同作物对油茶光合特性的影响

高 伟1,2，袁德义1*，葛永金2，何小勇2，唐 静1，杨斐翔1

（1. 中南林业科技大学 经济林育种与栽培国家林业局重点实验室，湖南 长沙 410004；2. 浙江省丽水市林业科学研究院 研究生工作站，浙江 丽水 323000）

利用Li-6400便携式光合测定系统对油茶套种旱稻、油茶套种中药材、油茶单作3种处理下‘长林4号’油茶无性系的光合作用日变化以及光响应曲线进行测定。结果表明：3种处理下的油茶净光合速率（Pn）日变化均呈典型的双峰曲线，有明显的光合午休现象，9:00－10:00达到最大值；3种处理下的油茶蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）日变化规律与净光合速率的日变化规律基本相同，亦呈双峰曲线，而胞间二氧化碳浓度（Ci）的日变化进程大致呈“V”型；套种旱稻、套种中药材、单作处理的油茶光补偿点分别为8、11和14 μmol·m－2·s－1，光饱和点分别为792、748、664 μmol·m－2·s－1，这表明3种处理下的油茶对光强的适应范围大小为套种旱稻＞套种中药材＞油茶单作；非直角双曲线拟合后套种旱稻、套种中药材、单作处理的油茶最大净光合速率分别为13.3、12.3、10.6 μmol·m－2·s－1，说明在高光条件下，套种旱稻和中药材都能提高油茶的光合能力。

套种；油茶；光合作用；光响应曲线

油茶（Camellia oleifera）属山茶科（Theaceae）山茶属（Camellia）常绿小乔木或灌木，是我国南方重要的食用木本油料树种，亦是世界四大木本油料树种之一[1]。据统计，我国现有油茶林面积达367万余hm2，但其中绝大部分属低产林，普遍存在品种混杂、良莠不齐，产量不稳定等现象，低产低效问题已经成为制约我国油茶产业发展的主要瓶颈[2～3]。长期以来，广大林农为增加收益，对油茶林的经营管理大多采取林、农相结合的复合经营模式，形成了相对稳定的高产、高效的生态系统。套种模式是目前油茶生产上应用最广的一种形式。

光合作用是绿色植物生产的实质，同时也是生物界获取能量和食物的基础。绿色植物生产积累的干物质有90% ～ 95%来源于光合作用，仅有5% ～ 10%来源于根部对营养物质的吸收[4]。植物光合作用的强弱不仅能反映出自身的生长发育水平，同时还直接影响其产量与品质。当前全国各地对油茶套种模式的研究主要集中在效益分析[5～6]、土壤改良[7]、水土保持[8]以及套种对油茶生长[9～10]的影响等方面，对其光合生理活动的研究尚未见报道。本文对比研究了在套种不同作物条件下，油茶各项光合生理指标之间的日变化情况以及光合—光响应之间的差异，以期为提高油茶的光合效率提供参考，为探索合理高效的油茶林套种模式提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在丽水市青田县章旦乡省级生态高效油茶产业示范区，28º 8′ N，120º 17′ E，属中亚热带季风气候，年平均气温18.3℃，年平均日照1 841 h，无霜期279 d，≥10°C的年有效积温5 804.3℃，年平均降水量1 603.7 mm，年平均相对湿度76%。试验地为浙西南地区最典型的山区地带，海拔650 m，坡度22°，土层较厚，以黄壤为主，有机质和全氮含量较低，速效磷和速效钾缺乏，水土流失较为严重。

1.2 试验设计

试验设置油茶单作、油茶套种旱稻、油茶套种中药材3个处理，每个处理选取树体健壮，生长势基本一致的3株油茶，每株树选取树冠中上部正常生长的3片叶片，采用li-6400便携式光合测定系统测定油茶叶片的瞬时光合速率。所有参试的油茶无性系均为“长林4号”，树龄7 a，株行距3 m×4 m，树高2 m左右，开花结果均正常。套种的旱稻为当地农家品种，株行距40 cm×40 cm，苗高1 m左右。套种的中药材为前胡，株行距40 cm×40 cm，苗高50c m左右。

光合速率日变化测定：试验于2013年9月上旬晴朗无云的天气进行，测定时间7:00－18:00，每隔2 h测定一次油茶叶片的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间二氧化碳浓度（Ci）等光合生理指标，每片叶片记录5次数据，重复3次，取平均值作为光合速率的日变化。

光响应曲线测定：试验于2013年9月上旬晴朗无云的天气进行，测定时间为9:00－11:00，利用Li-6400便携式光合测定系统自带的light-curve曲线程序测定光合—光响应。在控制参比室CO2浓度为400 μmol/mol，红蓝光源设定的光通量密度梯度为：2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、75、50、25、0 μmol·m－2·s－1条件下，测定油茶叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度等光合生理参数。利用非直角双曲线拟合[11]，根据拟合曲线计算光饱和点及光补偿点。非直角双曲线模型的公式为：

其中，A为净光合速率，Amax为最大净光合速率，φ为表观量子效率，Q为光合有效辐射，k为光响应曲线曲角，Rday为暗呼吸速率。

1.3 数据处理

试验数据用Microsoft Excle 2003进行整理，并绘制图表，采用SPSS17.0及Photosyn Assistant软件进行相关数据分析。

2 结果与分析

2.1 不同套种处理下油茶的净光合速率日变化

由图1可知，3种处理下的油茶净光合速率日变化曲线均呈现典型的双峰型。7:00－10:00，随着外界气温和光合有效辐射强度的不断增加，胞间CO2浓度逐渐下降，净光合速率的变化曲线呈上升趋势，首峰出现在9:00－10:00，为全天净光合速率的最大值，其中套种旱稻的油茶净光合速率最大，为12.17 μmol·m－2·s－1，油茶单作最小，为10.22 μmol·m－2·s－1，套种中药材居中，为10.92 μmol·m－2·s－1；10:00－14:00，净光合速率的变化曲线呈现下降趋势，说明 3种处理下的油茶均有明显的光合午休现象，变化曲线的波谷出现在 13:00－14:00；14:00以后，净光合速率又开始逐渐升高，变化曲线于15:00－16:00出现第2个波峰；16:00以后，随着外界气温和光合有效辐射强度的降低，油茶叶片的气孔导度开始逐渐降低，净光合速率变化曲线呈现急剧下降趋势，到18:00左右3个处理的净光合速率全部降到较低水平。

2.2 不同套种处理下油茶的蒸腾速率日变化

由图2可知，3种处理下的油茶蒸腾速率日变化曲线也都呈现双峰型。上午由于外界环境湿度较大，叶片的气孔导度较低，蒸腾速率的变化曲线上升较慢，于10:00左右出现第1个波峰；10:00以后，蒸腾速率开始逐渐下降，这可能是由于接近中午外界气温增加、部分气孔关闭造成的，变化曲线于13:00－14:00出现波谷；14:00以后，外界气温开始逐渐降低，叶片气孔导度逐渐增大，变化曲线呈现急剧上升趋势，于15:00－16:00之间出现第2个波峰，此时的蒸腾速率是全天最大值，3个处理分别为：套种旱稻4.25 mmol·m－2·s－1、套种中药材3.87 mmol·m－2·s－1、油茶单作3.28 mmol·m－2·s－1；16:00以后，由于外界气温和光照强度逐渐降低，各处理下的油茶叶片蒸腾速率开始急剧下降，至18:00左右全部降至较低水平。

图1 油茶净光合速率日变化

图2 油茶蒸腾速率日变化

2.3 不同套种处理下油茶的气孔导度日变化

由图3可知，3种处理下的油茶气孔导度日变化规律与净光合速率的日变化规律基本相同，亦为双峰曲线。第 1个波峰出现在 9:00－10:00，此时的数值为全天气孔导度的最大值，大小排列依次是：套种旱稻 0.16 mmol·m－2·s－1、套种中药材0.15 mmol·m－2·s－1、油茶单作 0.13 mmol·m－2·s－1；10:00－14:00，气孔导度开始持续走低，3个处理下的变化曲线均于13:00－14:00出现波谷，这可能是由于中午气温较高、光合有效辐射强度大，不利于植物叶肉细胞进行光合作用，叶片气孔发生关闭造成；14:00以后，随着光照强度和气温逐渐降低，气孔再度开放，曲线又呈现出缓慢上升趋势，并于15:00－16:00出现第2个波峰；16:00以后，由于外界环境湿度增大，气孔开度减小，气孔阻力增大，导致变化曲线开始急剧下降，3个处理下的油茶气孔导度到18:00时左右全部降至较低水平。

2.4 不同套种处理下油茶的胞间二氧化碳浓度日变化

由图4可知，3种处理下的油茶胞间二氧化碳浓度日变化曲线大致成“V”型，7:00－10:00，胞间二氧化碳浓度随净光合速率的增强而下降；10:00－14:00胞间二氧化碳浓度与净光合速率同步下降，3个处理下的变化曲线均于13:00－14:00出现低谷，这可能是由于光强和外界气温影响了叶片的叶肉厚度及气孔导度造成的，也可能与细胞内酶的活性降低有关，此时的数值为全天胞间二氧化碳浓度的最小值，其大小排列依次是：套种旱稻218.15 μmol·m－2·s－1、套种中药材188.29 μmol·m－2·s－1、油茶单作186.98 μmol·m－2·s－1；14:00以后，胞间二氧化碳浓度又开始逐渐增加，变化曲线呈现上升趋势。

图3 油茶叶片气孔导度日变化

图4 油茶叶片胞间二氧化碳浓度日变化

2.5 不同套种处理下油茶的光响应曲线

由图5可知，3个处理下的油茶光响应曲线均为平滑上升曲线且都无明显峰点；当光合有效辐射为0时，3个处理下的油茶净光合速率均为负值，随着光合有效辐射强度的不断增加，净光合速率也开始逐渐升高，当净光合速率的值由负转正时的光合有效辐射强度称为光合作用的光补偿点LCP，LCP值越低，表示植物利用弱光的能力越强[11]，由表 1可知，油茶单作、油茶套种中药材、油茶套种旱稻的LCP分别为 14、11和 8 μmol·m－2·s－1；当光合有效辐射强度在0 ～ 200 μmol·m－2·s－1时，3个处理下的油茶净光合速率几乎呈线性增增加加；；当当光光合合有有效效辐辐射射强强度度超超过过220000 μμmmooll··mm－－22··ss－－11时时，，33个个处处理理下下的的油油茶茶净净光光合合速速率率增增加加速速率率逐逐渐渐减减缓缓，，套套种种旱旱稻稻和和套套种种中中药药材材的的油油茶茶净净光光合合速速率率开开始始明明显显高高于于单单作作处处理理，，当当净净光光合合速速率率达达到到最最大大值值时时的的光光合合有有效效辐辐射射强强度度称称为为光光合合作作用用的的光光饱饱和和点点LLSSPP，，由由表表11可可知知，，33个个处处理理分分别别为为：：油油茶茶单单作作664444 μμmmooll··mm－－22··ss－－11、、油油茶茶套套种种中中药药材材774488 μμmmooll··mm－－22··ss－－11、、油油茶茶套套种种旱旱稻稻779922 μμmmooll··mm－－22··ss－－11；；当当光光合合有有效效辐辐射射强强度度大大于于11 000000 μμmmooll··mm－－22··ss－－11时时，，各各处处理理的的净净光光合合速速率率基基本本保保持持不不变变，，个个别别光光强强点点上上的的净净光光合合速速率率甚甚至至略略有有下下降降，，这这可可能能是是由由于于长长时时间间强强光光照照射射引引起起叶叶片片的的光光合合性性能能下下降降造造成成的的，，即即光光合合作作用用的的光光抑抑制制现现象象[[1122]]。。拟拟合合后后套套种旱稻、套种中药材、单作处理的油茶最大净光合速率分别为13.3、12.3、10.6 μmol·m－2·s－1，说明在高光条件下，套种旱稻和中药材能提高油茶的光合能力。种旱稻、套种中药材、单作处理的油茶最大净光合速率分别为13.3、12.3、10.6 μmol·m－2·s－1，说明在高光条件下，套种旱稻和中药材能提高油茶的光合能力。

图5 不同处理下的油茶光响应

表1 不同处理下油茶光合参数的差异

3 结论与讨论

根据现有的研究表明，油茶的净光合速率日变化进程有单峰和双峰两种类型[13～14]，主要因品种、无性系以及各项生态因子的不同而异[15～16]。本文的研究结果显示，3种处理下的‘长林4号’油茶无性系净光合速率日变化曲线都呈现双峰型，这与黄义松等[17]的报道一致。从图1可以看出，2个套种处理都能提高油茶的净光合速率，这与许多树种的研究结果相同[18～19]，其原因可能与套种后林地土壤有机质的含量增加、团粒结构的孔隙度增大，容水能力得到增强有关。在夏季高温天气，未套种的油茶可能会受到较为严重的水分胁迫，导致叶片气孔导度减小，二氧化碳进入叶肉细胞内的阻力增加，从而表现为光合速率也相应下降。

3个处理下的油茶蒸腾速率和气孔导度日变化规律与净光合速率日变化规律基本相符，随着温度升高，气孔开放程度增大，蒸腾速率也开始逐渐增加，然而当中午温度较高时，叶片处于缺水状态，气孔发生关闭，蒸腾速率和净光合速率都相应下降，出现光合午休现象，这说明温度的高低是影响光合午休的主要因素。在夏季高温天气，如能采取地面覆盖、叶面喷雾等措施降低油茶周围小环境的温度，必将能大大提高油茶的光合效率，为丰产、稳产提供保障。

光饱和点和光补偿点是反映植物对光强适应范围大小的两个指标。根据非直角双曲线拟合的结果可知，套种旱稻的油茶光饱和点最高、光补偿点最低，单作油茶的光饱和点最低、光补偿点最高，这表明3个处理下油茶对光强的适应范围大小为：套种旱稻 ＞ 套种中药材 ＞ 油茶单作。最大净光合速率的排列大小依次为：套种旱稻＞套种中药材＞油茶单作，这说明在高光条件下套种旱稻的油茶光合能力最大。

本研究只针对单一季节‘长林4号’油茶无性系在不同套种处理下的光合及生理指标进行了初步分析，尚未进行全年其它季节各项指标的测定，因此数据不能具有很强的代表性。还需在今后进行更加系统深入的研究，以得出对提高油茶光合效率更具指导意义的结论。

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Effect of Interplanting Crops on Photosynthetic Characteristics of Camellia oleifera

GAO Wei1,2，YUAN De-yi1*，GE Yong-jin2，HE Xiao-yong2，TANG Jing1，YANG Fei-xiang1
（1. The Key Laboratory of Non-wood Forest Products of State Forestry Administration, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China; 2.The Graduate Workstation of Lishui Acadmy of Forestry, Lishui 323000, China）

The diurnal variation of photosynthesis and light response curves of Camellia oleifera interplanted with different crops Changlin 4’ were measured by Li-6400 portable photosynthetic system. The results showed that Pn diurnal variation of 3 different treatments was typically double-peak curve with the highest peak at 9:00 - 10:00 am and had ‘Midday depression’. The diurnal variation of Tr and Gs of 3 different treatments was similar to Pn, showed double-peak curve, but the diurnal variation of Ci showed nearly ‘V’ curve. The light compensation points was 8, 11, 14 μmol·m-2·s-1by interplanting upland rice, traditional Chinese medicines. and 14μmol·m-2·s-1in monoculture of C. oleifera, while light saturation points were 792, 748 and 664 μmol·m-2·s-1respectively. The experiments demonstrated that the maximum Pn of C. oleifera interplanted with upland rice, traditional Chinese medicine and monoculture was 13.3, 12.3 and 10.6μmol·m-2·s-1respectively, indicating that interplanting upland rice and traditional Chinese medicine could improve the photosynthetic ability of C. oleifera.

interplanting; Camellia oleifera; photosynthesis; light-response curve

S718.5

A

1001-3776（2014）02-0009-05

2013-08-30；

2014-01-10

“特色油料经济林的培育及产业化（2012JX04）”和“油茶基地建设及高效栽培技术示范推广”（2012JDJS04）作者简介：高伟（1988－），男，贵州遵义人，硕士研究生，从事经济林栽培育种研究；*通讯作者。