郑 鑫,李首正,王 燕,张志晓,江 文,曾丽蓉,骆建霞*
(1.天津农学院 园艺园林学院,天津 300384; 2.天津樱桃谷农业科技发展有限公司,天津 301908)
绿宝苹果与不同砧木嫁接亲和性初探
郑 鑫1,李首正1,王 燕1,张志晓1,江 文2,曾丽蓉1,骆建霞1*
(1.天津农学院 园艺园林学院,天津 300384; 2.天津樱桃谷农业科技发展有限公司,天津 301908)
为了解绿宝苹果的嫁接亲和性,将绿宝苹果嫁接于4种海棠砧木上,研究不同砧木对其嫁接成活率、新梢生长、生理及光合特性的影响,结果表明:绿宝苹果嫁接在红果海棠上成活率最高;嫁接在西府海棠上的新梢长度和粗度均极显著高于其他组合;嫁接在圆叶海棠上的净光合速率(Pn)极显著高于其他组合,而多酚氧化酶(PPO)和超氧化物歧化酶(SOD)活性最低;嫁接在珠美海棠上的成活率、新梢长度和粗度以及Pn均最低,而PPO、SOD活性最高;圆叶海棠的隶属函数平均值最高,珠美海棠的最低。综合各测试指标及隶属函数分析结果认为:4种海棠均可用作绿宝苹果的嫁接砧木,嫁接亲和性强弱依次为:圆叶海棠>红果海棠>西府海棠>珠美海棠。
绿宝苹果; 嫁接亲和性; 成活率; 新梢生长; 光合特性; 隶属函数
优质浓缩苹果汁生产以高酸苹果为加工原料,而目前我国苹果栽培中的品种绝大部分为鲜食品种,用于加工的高酸苹果品种种植极少,致使浓缩苹果汁的加工原料严重不足,故高酸苹果的栽培生产有着广阔的前景。绿宝(Bramley)苹果是高酸苹果中的一个优良品种,极具推广价值。目前我国对绿宝苹果的理论研究比较薄弱,主要有徐世彦等[1-2]、高彦明等[3]、张婷等[4]对绿宝苹果引种、组织培养、光合特性的相关报道,尚未见对绿宝苹果嫁接亲和性研究的报道。目前,在天津地区种植的绿宝苹果,大多以无性繁殖的圆叶海棠为砧木,但部分植株有嫁接不亲和现象(“小脚”),其原因可能是由于砧穗组合不适应天津的立地条件或者圆叶海棠并非是绿宝苹果适宜的嫁接砧木,进而影响到绿宝苹果在天津地区种植的适应性。为了丰富绿宝苹果嫁接砧木的类型,培育优质的绿宝苹果苗木,将绿宝苹果高接在西府海棠、珠美海棠、红果海棠、圆叶海棠上,通过对嫁接成活率、新梢生长、叶片光合特性、抗氧化酶活性等指标的测定与分析,研究绿宝苹果与不同砧木的嫁接亲和性,旨在筛选出与绿宝苹果嫁接亲和性好的砧木类型,为其栽培生产提供理论参考依据。
1.1 试验材料
供试4种砧木分别为西府海棠(Malusmicromalus)、珠美海棠(M.zhumei)、红果海棠(M.sieboldii)、圆叶海棠(M.prunifoliavar.ringo)的成龄树。接穗为取自生长发育正常的成龄绿宝植株上生长发育良好的新梢。
1.2 试验方法
2014年8月28日将绿宝苹果同时高接在4种海棠砧木上。嫁接时选择粗度基本一致的1年生新梢为砧木,采用“丁”字形芽接,每种砧木至少接30个接芽。
1.3 指标测定
嫁接45 d后统计成活率。当翌年新梢长出1 cm左右时,用卷尺测定全部新梢的长度,以后每周测定1次。最后1次测定时,于新梢基部2~3 cm处用游标卡尺测定新梢粗度。
随机选取新梢中部具有代表性的成熟叶片进行光合及生理指标[5]的测定。于晴天10:00—12:00,使用CI-340(美国生产)手持式光合作用测量系统进行净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)及胞间CO2浓度(Ci) 等指标的测定。采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量,氮蓝四唑(NBT)法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性,邻苯二酚法测定多酚氧化酶(PPO)活性。同时采用画纸称质量法测定叶片面积,徒手制片,用显微镜测微尺测定叶片厚度。上述指标测定均重复4次。
1.4 数据处理
利用SPSS V17.0软件进行试验数据统计分析。计算各嫁接组合的隶属函数值,隶属函数值计算公式:R1= (Xi-Xmin) /(Xmax-Xmin),反隶属函数值计算公式:R2= 1-(Xi-Xmin)/ (Xmax-Xmin),式中,Xi为指标测定值,Xmin、Xmax为所有参试材料某一指标的最小值和最大值。
2.1 砧木对绿宝苹果嫁接成活率及新梢和叶片生长的影响
由表1可知,绿宝苹果嫁接在不同砧木其成活率显著不同,嫁接在红果海棠上的成活率极显著高于其他嫁接组合,嫁接在珠美海棠上的成活率最低,但各组合的嫁接成活率均高于55%。嫁接砧木对绿宝苹果新梢和叶片的生长有显著影响。嫁接在珠美海棠上的新梢长度及粗度、叶片面积、叶片厚度均极显著低于其他组合,嫁接在西府海棠上的新梢长度和新梢粗度最高,嫁接在圆叶海棠上的叶片厚度最大,嫁接在红果海棠、西府海棠上的叶片面积差异不大。
表1 砧木对绿宝苹果嫁接成活率及新梢和叶片生长的影响
注:同列不同大、小写字母分别表示在0.01、0.05水平上差异极显著、显著。
由图1可以看出,绿宝苹果嫁接在4种砧木上,萌芽生长后2周(4月28日),嫁接在不同砧木上的新梢生长十分缓慢,生长至3周左右时,新梢表现出显著差异,嫁接在红果海棠和珠美海棠上的新梢长度显著高于嫁接在圆叶海棠和西府海棠上的,此差异持续至新梢生长的第6周(5月27日)。第6周以后,嫁接在西府海棠和圆叶海棠上的新梢生长速度比嫁接在红果海棠和珠美海棠上的快,新梢生长量增大。
图1 绿宝苹果嫁接在不同砧木上的新梢生长动态
2.2 砧木对绿宝苹果叶片光合特性的影响
表2显示,绿宝苹果与不同砧木嫁接,其叶片的Pn、Tr、Gs呈现相同的变化趋势,而Ci表现为与Pn、Tr、Gs相反的趋势。嫁接在圆叶海棠上的绿宝苹果,其叶片的Pn、Tr、Gs极显著高于其他嫁接组合,Ci极显著低于其他嫁接组合,其中Tr、Gs的增大加快了气体交换,从而有利于光合作用进行,提高CO2利用率,因此Ci下降。综合来看,嫁接在圆叶海棠上的绿宝苹果具有较高的光合性能,嫁接在珠美海棠上则光合能力较低,嫁接在红果海棠和西府海棠上的光合能力介于其间。
表2 砧木对绿宝苹果叶片光合特性的影响
2.3 砧木对绿宝苹果可溶性糖含量及抗氧化酶活性的影响
由表3可知,将绿宝苹果嫁接在圆叶海棠、西府海棠、红果海棠上,其叶片中可溶性糖含量无显著差异,但均极显著高于嫁接在珠美海棠上的。叶片中维持较高的可溶性糖含量有利于调节生理代谢活动,可作为碳源提供能量。
PPO、SOD是植物体内重要的保护酶,PPO能催化多酚类物质氧化形成醌,SOD参与清除活性氧,从而保护植物免受进一步伤害。表3显示,将绿宝苹果嫁接在4种砧木上,其叶片中PPO、SOD活性差异相对较小,均未达极显著水平,但嫁接在珠美海棠上的2种抗氧化酶活性最高,嫁接在圆叶海棠上的最低。
表3 砧木对绿宝苹果可溶性糖含量及抗氧化酶活性的影响
2.4 隶属函数分析
用单一指标评价果树的嫁接亲和性是片面的,应结合多指标给予综合分析,隶属函数法就是在多指标测定的基础上,综合各指标测定结果客观评价植物某种特性的一种方法,在植物的抗逆性研究中多有应用[6]。对各嫁接组合进行的隶属函数分析结果表明(表4),圆叶海棠的隶属函数值的平均值最大,珠美海棠的最小,而隶属函数平均值越大,表明嫁接亲和性越好,因此绿宝苹果与4种砧木的嫁接亲和性强弱依次为:圆叶海棠>红果海棠>西府海棠>珠美海棠。
表4 嫁接在不同砧木上的绿宝苹果各指标的隶属函数分析
在嫁接亲和性研究中,成活率可以在一定程度上反映嫁接亲和性的大小,可以作为嫁接组合短期嫁接亲和性的判断标准[7-8]。冯金玲等[9]、杨世杰等[10]研究认为,嫁接成活率可以在很大程度上反映嫁接亲和性。本试验中,以红果海棠为砧木,嫁接成活率最高;其次是以圆叶海棠、西府海棠为砧木;以珠美海棠为砧木,嫁接成活率极显著低于其他组合,但成活率仍能达到57.39%。马攀等[11]、汪智军等[12]认为,新梢长势可以反映嫁接亲和性。将绿宝苹果嫁接在4种海棠上,生长45 d后,嫁接在圆叶海棠和西府海棠上的新梢生长速度快,新梢长度及粗度均极显著高于嫁接在红果海棠和珠美海棠上,嫁接在珠美海棠上的叶片面积及厚度最低,从新梢和叶片的长势上看,珠美海棠生长较弱。通过嫁接成活率、新梢和叶片的生长等指标,可看出绿宝苹果与4种海棠砧木均有一定的亲和性,但以珠美海棠为砧木的嫁接亲和性较弱。
光合指标的变化可以反映植物受逆境胁迫的影响[13-14],砧穗不亲和,相当于植株处于逆境中,因此嫁接亲和性强者光合能力也强。本试验中,将绿宝苹果嫁接在圆叶海棠上,其叶片的Pn、Tr、Gs极显著高于其他嫁接组合,Ci极显著低于其他嫁接组合,说明嫁接在圆叶海棠上的绿宝苹果具有较强的光合能力,而嫁接在珠美海棠上的光合能力相对较低。
可溶性糖是植物光合作用的直接产物,是植物体内多糖、蛋白质、脂肪等大分子化合物合成的物质基础,也是碳水化合物代谢和贮藏的主要形式,在植物碳代谢中起重要位置[15]。本试验中,以圆叶海棠、红果海棠、西府海棠为嫁接砧木,绿宝苹果叶片中可溶性糖含量无显著差异,但以珠美海棠为砧木,其可溶性糖含量极显著低于其他嫁接组合,此结果与光合指标的测试结果相一致,由此也可说明绿宝苹果与珠美海棠的嫁接亲和性相对较弱。
PPO和SOD都是与嫁接愈合有关的重要保护酶。严毅等[16]研究表明,较亲和的嫁接组合SOD活性较低;朱晓慧等[17]研究认为,不亲和嫁接组合PPO活性比亲和嫁接组合高。本试验中,以珠美海棠为砧木叶片的PPO、SOD活性均最高,以圆叶海棠为砧木的最低,结合嫁接成活率、新梢和叶片生长以及净光合速率等指标分析,绿宝苹果与圆叶海棠的嫁接亲和性较强,与珠美海棠的嫁接亲和性较弱,支持了严毅等[16]和朱晓慧等[17]的研究结果。
根据各指标的测定分析、隶属函数分析以及新梢和叶片的长势,初步认为4种海棠与绿宝苹果均有一定的亲和性,可用作绿宝苹果的嫁接砧木,嫁接亲和性强弱依次为:圆叶海棠>红果海棠>西府海棠>珠美海棠。
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Preliminary Exploration on Graft Compatibility between Bramley Apple and Different Rootstocks
ZHENG Xin1,LI Shouzheng1,WANG Yan1,ZHANG Zhixiao1,JIANG Wen2,ZENG Lirong1,LUO Jianxia1*
(1.College of Horticulture and Landscape,Tianjin Agricultural College,Tianjin 300384,China; 2.Tianjin Cherry Valley Agricultural Technological Development Co.,Ltd.,Tianjin 301908,China)
Bramley apple grafted on 4 distinctive rootstocks fromMalusspp. was studied to learn its graft compatibility to different rootstocks by determining and analyzing graft survival rate,shoots growth,photosynthetic and physiological characteristics.The results showed that Bramley apple grafted onM.sieboldiihad the highest survival rate.The graft combination between Bramley andM.micromalushad the highest shoot length and diameter among all the tested combinations.M.prunifoliavar.ringoand Bramley graft union had the very significantly higher net photosynthetic rate than the other combinations but the lowest PPO and SOD activities among the four combinations,with the highest mean value of membership function in all.Graft combination ofM.zhumeiand Bramley had the lowest survival rate,shoot length,diameter,net photosynthetic rate and mean value of membership function but the highest PPO and SOD activities in all.Conclusions can be drawn from the indexes quoted above and membership function analysis that fourMalusspp. tested in the experiment can be used as rootstocks for Bramley apple and their graft compatibility can be ordered asM.prunifoliavar.ringo>M.sieboldii>M.micromalus>M.zhumei.
Bramley apple; grafting compatibility; survival rate; shoots growth; photosynthetic characteristics; membership function
2016-04-06
天津市科委基础与前沿技术研究计划资助项目(14JCYBJC30200);天津市农委资助项目(201101120)
郑 鑫(1989-),女,黑龙江齐齐哈尔人,在读硕士研究生, 研究方向:果树栽培。E-mail:570819078@qq.com
*通讯作者:骆建霞(1957-),女,河北涿州人,教授,主要从事果树及园林地被植物资源及其适应性研究。 E-mail:tjluojianxia@126.com
S661.1
A
1004-3268(2016)11-0096-04