不同灌溉不同径级条件下灰枣光合差异研究

李 宏，孙明森，程 平，张志刚，刁 凯，刘 帮，李长城，苗乾乾，韩莹莹

(1.新疆林业科学院，新疆 乌鲁木齐 830000；2.新疆农业大学林学与园艺学院，新疆 乌鲁木齐 830052;3.新疆师范大学，新疆 乌鲁木齐 830054)

不同灌溉不同径级条件下灰枣光合差异研究

李 宏1，孙明森2，程 平1，张志刚2，刁 凯2，刘 帮2，李长城2，苗乾乾2，韩莹莹3

(1.新疆林业科学院，新疆 乌鲁木齐 830000；2.新疆农业大学林学与园艺学院，新疆 乌鲁木齐 830052;3.新疆师范大学，新疆 乌鲁木齐 830054)

为了研究阿克苏灰枣，在井式灌溉、漫灌条件下，径级(12±0.5)、(18±0.5) cm成龄灰枣展叶期日变化的光合特性差异。采用Li6400光合仪在晴朗无云天气下，测定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)等光合指标。结果表明，①通过日变化可知4组实验的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)均呈明显的双峰曲线，13：00-15：00有明显“午休现象”。②4组实验WUE无明显差异。③Gs是4组实验Pn最主要影响因子，PAR是4组实验Tr最重要影响因子。因此，井式灌溉对C1、C2光合作用与漫灌对C3、C4光合作用相似，井式灌溉满足不同径级成龄灰枣的正常光合作用。

灰枣；井式灌溉；漫灌；光合；水分利用效率

在干旱区、半干旱区，水资源是经济发展所需的最重要的自然资源。[1]阿克苏地区属暖温带大陆性气候，气候干燥，降雨量少，日照长，是全国太阳辐射量较多的地区之一，光热资源十丰富，昼夜温差大，无霜期长，具有冬季干冷，夏季干热的特点，是我国绿色食品生产基地，适宜红枣生产，截至2012年，阿克苏地区红枣种植面积已达47.37万hm2[2-4]。阿克苏农业用水量大，新时期面临资源形势更加严峻，农业的干旱缺水呈现愈来愈严重的态势[5]。为解决阿克苏日益严重的灌溉用水的问题，井式灌溉新型节水灌溉方式的发明[6]，为节水灌溉提供了新的研究指导方向。光合作用是果树生长和结果的基础，生成果树根、茎、叶、花、果实的干物质，果树经济产量的高低、果实品质的优劣都与光合作用息息相关[7]。采用Li6400光合仪测定井式灌溉和漫灌条件下，不同径级成龄灰枣的净光合速率[Pn，μmol/(m2·s]、蒸腾速率[Tr，mmol/(m2·s)]、胞间二氧化碳浓度(Ci，μmol/mol)、气孔导度[Cond，mmol/(m2·s)]空气相对湿度(RH， %)、光合有效辐射[Par，μmol/(m2·s)]、空气温度(Ta， ℃)、空气CO2浓度(Ca,μmol/mol)等指标，计算水分利用效率[WUE，μmol/(m2·s)][8]、光能利用效率(LUE， %)[9]、气孔限制值(Ls， %)[10]，分析研究井式灌溉和漫灌条件下，不同径级成龄灰枣光合日变化的差异性。

1 材料与方法

1.1 研究区自然概况

实验样地位于新疆阿克苏地区温宿县境内的新疆林业科学院佳木实验站内(地理坐标E80°32'，N41°15')的35 m2成龄灰枣园内。海拔1103.8 m，基地总面积80 hm2，呈长方形，地势北高南低，西高东低，南北长1600 m，东西长650 m，地下水埋深2.8～3.3 m；属典型温带大陆性气候，昼夜温差大，土层深厚，地势平坦，光热资源丰富；春季较短，多有大风降温天气，且时常有倒春寒现象的发生，夏季炎热干燥，年蒸发量大；降水量稀少，四季分配不均，降水量年际变化大，年均降水量100 mm左右；年均气温10.1 ℃，极端低温-27.4 ℃，年均日照时数2747.7 h，积温2916.8～3198.6 ℃，无霜期195 d。实验站的土壤砂粒含量为81.32 %(0.02～2.00 mm)，粉粒含量为5.76 %(0.002～0.02 mm)，粘粒含量为12.92 %(<0.002 mm)，属于砂壤土。

1.2 选择布置样地

样地情况，0～80 cm土层为砂壤土,平均土壤田间持水量为20 % ；树种为灰枣,株行距4m×4 m,平均径级15 cm,树高3～4 m。开春之前布置井式灌溉6个样地，C1、C2样地各3个，样地规格20 m×20 m；对照实验，漫灌C3、C4。C1、C3树龄15年左右，径级(12 cm±0.5 cm)；C2、C4树龄20年左右，径级(18 cm±0.5 cm)每个样地选取3株树势树形相似的样树。在C1、C2样地四周挖深2.0 m，宽0.5 m的深沟，将防水薄膜沿土沟紧密铺在深沟外壁，再将土回填深沟盖在防水薄膜上，直至将深沟填平。在填平基础上布置土埂，高0.6 m，宽0.4 m。井式灌溉是一种地下渗灌方法，灌溉定额小，可控性强，能够有效控制地表径流，从而解决地表滴灌水利用率低的问题的灌溉方式[6]。井式管的规格，内径10 cm,高60 cm，管体布满直径0.5 cm的出水孔，井式管顶端用盖子封住，盖子钻有直径1cm孔洞，以便滴头管插入井式管中。井式管的布置，以C1、C2样树为中心，在样树四周呈矩形布置4个井式管，管距为2.00 m×2.82 m。灌水支管平行分布在样树两侧连接井式管，支管汇集到灌水干管，干管上安置水表，最后干管连接抽水泵。在距样树树干1 m处挖剖面，布置4个测试含水率的EC-H2O探头，20、40、60、80 cm各布置一个探头，探头布置完毕，将土回填。C1、C2为井式灌溉，每次灌水时间均为10 h,每小时灌水量均为12 L，通过干管可控制的，稳定的给井式管输水。对照实验C3、C4为漫灌，按照大田灌溉量为标准进行灌溉。

1.3 实验材料处理与测定

采用基因公司的Li-6400光合测定仪，选择在晴朗无云的天气条件下，对C1、C2、C3、C4样树进行日变化光合测试。测试时间5月下旬灰枣展叶期，8：00-20：00，测试周期1 h。样树叶片的选取，样树四周高度为1.5～2.5 m的枝干，选取健康且长势相同的枣吊。测试周期内，同一时刻阳光直照下，夹取枣吊上第5～6片功能叶，测试周期内C1、C2、C3、C4样树分别夹取5片长势相同，无病虫害的叶片。测试时保持叶室与入射阳光垂直，外部光量子与入射阳光平行，以外部光量子没有阴影为标准。夹取叶片后，观察光合仪显示屏，各项指标稳定时，打点记录叶片光合指标。指标包括Pn、Tr、Ci、Cond以及RH、Par、Ta、Ca，再通过计算得出WUE、LUE以及Ls。

1.4 数据分析

方差分析及相关性分析应用SPSS 19.0统计软件；绘图应用Microsoft Excel 2007。

2 结果与分析

2.1 光合参数对比

SPSS 19.0统计软件对C1、C2、C3、C4光合特性指标和WUE日变化均值做方差分析。由表1可知，C1与C2、C3、C4的Ci两两之间极限著差异(P<0.01)，C3与C1、C2、C4的Pn、Ci、Tr极显著差异(P<0.01)，C4与C1、C2、C3的Gs极限著差异(P<0.01)。C1、C2、C3、C4的WUE差异不显著。综上说明，在漫灌和井式灌溉条件下，C1、C2、C3、C4的WUE没有显著差异，4组实验对比说明，不同灌溉不同径级条件下灰枣对水分利用效率基本一致，井式灌溉对灰枣的水分利用效率没有负面影响。

2.2 环境因子PAR、Ta、RH的日变化

图1可知，在井式灌溉和漫灌下，由于灌溉条件不同，环境因子Ta、RH存在一定差异。C1和C2的Ta早上8：00稳定增加，16：00出现峰值，之后逐步下降，呈单峰曲线。C3和C4的Ta先增加在13：00出现1个峰值，14：00时降低，在16：00出现第2个峰值，之后逐步降低。C1、C2、C3、C4的RH日变化规律基本一致，日出时RH最大，之后稳定下降，在11：00时增大，之后由于出现光合午休现象RH急剧降低。漫灌条件下C3、C4的RH在14：00增大，此时C1、C2的RH降低减缓，分析C3、C4植物抗逆性较强，之后随着Ta的不断增加，RH不断降低。

表1 不同灌溉不同径级成龄灰枣光合特性与水分利用效率日变化参数均值

Table 1 Parameter changes mean of mature jujube irrigation photosynthetic characteristics and water use efficiency under different irrigation and different diameters

径级Diameters净光合速率Pn[μmol/(m2·s)]气孔导度Gs[mmol/(m2·s)]胞间CO2浓度Ci(μmol/mol)蒸腾速率Tr[mmol/(m2·s)]水分利用效率WUE(μmol/mmol·s)C110.1Aa±1.70.10Aa±0.01183.5Aa±543.8Aa±0.53.1Aa±0.5C29.7Aa±2.60.09Aa±0.03169.3Aab±463.4Aa±1.13.1Aa±1.4C311.7ABab±4.20.12Aa±0.06174.8ABabc±344.3Aab±1.83.0Aa±1.3C49.9Aa±3.10.09ABab±0.03162.5ABabcd±293.6Aa±1.43.1Aa±1.5

注：大写字母表示在0.05水平显著差异;小写字母表示0.01水平显著差异。

Note:Uppercase letters indicate significant differences at the 0.05 level; Lowercase letters indicate a significant difference at 0.01 level.

图2可知，PAR日变化中呈单峰曲线，先增加后降低，日出后PAR稳定增加，在13：00时达到峰值，之后稳定下降。

2.3Pn、Tr日变化规律

图3可知，C2、C3、C4的Pn日变化均呈典型的双峰曲线,12：00出现第1个峰值，C1在11：00时出现第1个峰值。C1、C3、C4在13:00-15：00均出现明显的“午休现象”。C2的Pn在 14：00略微增加，分析原因C2已经适应了此时的光合环境，所以Pn会略微增加。C1、C2、C3、C4的第2个Pn峰值均出现在16：00，第1个Pn峰值分别为15.9、13.3、16.7和16.0 μmol/(m2·s)；第2个Pn峰值分别为11.4、10.9、12.7和11.2 μmol/(m2·s)，13：00-15： 00叶片进入“午休现象”Pn急剧下降。C1、C2、C3、C4的Pn日均值比较C3[11.7 μmol/(m2·s)]>C1[10.1 μmol/(m2·s)]C4[9.9 μmol/(m2·s)]> C2[9.7 μmol/(m2·s)]。

图1 空气温度和空气湿度的日变化Fig.1 Diurnal variation of air temperature and air humidity

图2 光合有效辐射的日变化Fig.2 Diurnal variation of Par

图3可知，C1、C2、C3、C4的Tr日变化规律呈双峰曲线，2个峰值出现在12：00和16：00，12：00时峰值分别为6.6、4.8、6.7和5.2 mmol/(m2·s)；16：00时峰值分别为5.9和4.9和6.3和6.4 mmol/(m2·s)，13：00-15：00时C1、C3、C4进入“午休现象”Tr迅速降低，C2在在12：00-15：00呈上升趋势，直至16：00到达峰值。C1、C3、C4日变化在15：00Pn、Tr进入谷底，此时属于高光强低湿的时段，叶片属于“午休现象”，C2在此阶段呈上升趋势，说明对高光强低湿有较强的耐受能力。第2个峰值后，17：00-19：00由于光强减弱导致Pn、Tr均呈缓慢下降。C1、C2、C3、C4的Tr日均值C3[4.3 mmol/(m2·s)]>C1[3.8 mmol/(m2·s)]>C4[3.6 mmol/(m2·s)]>C2[3.4 mmol/(m2·s)]，4组的Pn、Tr日变化规律基本一致，呈双峰曲线，出现峰值的时间略有差异。

2.4Gs、Ci、Ls日变化规律

图4可知，C1、C2、C3、C4的Ci从8：00-10：00均呈缓慢下降的趋势，此阶段太阳升起，样树刚开始进行光合作用，吸收CO2释放O2，Ci不断降低。11：00-18：00上下浮动，19：00均上升，此时PAR降低，样树光合作用减弱，Ci出现上升。

图3 不同灌溉方式不同径级成龄灰枣净光合速率和蒸腾速率的日变化Fig.3 Net photosynthetic rate mature gray algae and diurnal variation of transpiration rate under different irrigation and different diameters

图4 不同灌溉方式不同径级成龄灰枣胞间CO2浓度和气孔导度的日变化Fig.4 Diurnal variation between mature jujube CO2 concentration and stomatal conductance under different irrigation and different diameters

气孔在植物水分散失和CO2气体交换过程中具有显著调控作用[11-12]。图4可知气，Gs日变化规律，C1、C3、C4为3峰曲线分别在9：00、12：00、16：00出现峰值;C2与其它3组唯一不同的趋势是在14：00，Gs上升。气孔的张开程度直接影响样树吸收CO2和释放O2量，间接影响光合作用增强和减弱。Gs在13：00之后急剧下降，外部光强和气温升的增高，植物进入“午休现象”导致气孔关闭。Gs在16：00出现第2个峰值，之后缓慢下降。C1、C2、C3、C4日均值比较，C3[0.11 mmol/(m2·s)]>C1[0.10 mmol/(m2·s)]>C4[0.089 mmol/(m2·s)]>C2[0.085 mmol/(m2·s)]。

图5可知，Ls日变化规律，C1、C2、C3、C4的Ls在8：00-9：00变化不大，Pn、Tr为上升阶段，说明Ls不是主要影响因素;12:00-14:00Ls稳定增加，Pn、Tr下降，说明此阶段Ls是主要影响因素，之后随着PAR、RH、Ta的变化导致Ls上下浮动变化。在12：00和16：00Pn、Tr两个峰值时，此时Gs也达到峰值，导致Ls较低。C1、C2、C3、C4的Ls日均值差别很小，C2(0.57 %)>C4(0.56 %)>C1(0.53 %)>C3(0.51 %)。

图5 不同灌溉方式不同径级成龄灰枣气孔限制值的日变化Fig.5 Mature jujube diurnal variation of stomatal limitation under different irrigation and different diameters

2.5LUE、WUE日变化规律

图6可知，C2、C3、C4的LUE在8：00最大，C1在9：00最大，此阶段阳光刚照射样树，叶片的生理功能已经恢复,此时LUE最高。在11：00LUE再次升高，分析此时叶片的Pn、Tr达到峰值，叶片生理功能达到一天中的最好状态。12：00之后叶片的LUE逐渐下降，叶片进入“午休现象”，叶片的气孔部分关闭，产生光抑制现象。第2个峰值16：00时PAR下降，光抑结束，样树LUE有所增加。在16：00之后叶片的LUE稳定下降,19:00时LUE增加，分析PAR、RH、Ta降低，导致样树LUE增加。C1、C2、C3、C4的LUE日均值比较，C3(9.4 %)>C2(8.5 %)>C1(8.3 %)>C4(7.8 %)。

图6可知，C1、C2、C3、C4的WUE在8：00时刻为一天中的最大值，分别为7.4、6.6、6.8、6.8μmol/(m2·s)随着PAR、RH、Ta的不断升高，4组实验的WUE稳定下降，C3在14：00时出现小幅上升。4组实验WUE的日均值相差很小，说明不同灌溉方式，不同径级，对灰枣的WUE影响基本一致，C2[3.111 μmol/(m2·s)]>C4[3.091 μmol/(m2·s)]>C1[3.085 μmol/(m2·s)]>C3[2.990 μmol/(m2·s)]。

2.6Pn、Tr与内外环境因子相关性分析

2.6.1PAR表2可知，PAR与C2、C3的Pn呈显著正相关，PAR日变化13：00时达到峰值为1806μmol·m-2·s-1，之后逐渐降低的单峰曲线。在8：00-12：00，阳光对叶片的净光合速率起到促进作用；Pn达到峰值之后在13：00-15：00随着PAR增强对叶片的Pn产生了光抑制，使得叶片进入“午休现象”。在外部环境因子中PAR对C1、C2、C3、C4的Pn有较大影响;对C1、C2、C3、C4叶片的Tr有明显影响，是Tr最重要的环境影响因子。

图6 不同灌溉方式不同径级成龄灰枣LUE、WUE日变化Fig.6 The diurnal change of water use efficiency of mature gray jujube under different irrigation and different diameters

径级diameters指标Item气孔导度Gs胞间CO2浓度Ci温度Ta大气CO2浓度Ca大气相对湿度RH光合有效辐射PARC1Pn0.956**0.06-0.49-1.300.4430.575Tr0.711**-0.3950.563-0.619*-0.1830.869**C2Pn0.930**0.038-0.3220.0530.0570.663*Tr0.283-0.654*0.650*-0.757**-0.3980.769**C3Pn0.912**0.532-0.376-0.2040.613*0.583*Tr0.610*0.1910.356-0.288-0.0730.864**C4Pn0.934**-0.19-0.177-0.1380.3780.563Tr0.615*-0.1340.608*-0.180-0.4010.875**

注：*表示在0.05水平上显著，** 表示在0.01水平上显著。

Note：* Correlation is significant at the 0.05 level， ** Correlation is significant at the 0.01 level.

2.6.2Gs气孔导度是表示的是气孔张开的程度，影响光合作用，呼吸作用及蒸腾作用，是反应光合作用一天的变化中的重要指标。表2可知，Gs对C1、C2、C3、C4的Pn影响，随着PAR增加，Ta增加，RH降低，导致叶片Gs变化。Gs的大小决定叶片提供CO2量，提供光合作用的原料，作为内部环境因子，Gs大小的变化才是决定C1、C2、C3、C4的Pn的最重要因素；较大程度影响了C1、C3、C4的Tr。

2.6.3Ca由表2可知，Ca对C1、C3、C4的Pn、Tr呈负相关；Ca与C2的Tr呈极限著负相关。Ca对Pn和Tr直接影响较大，但是相关性较小，可能是被Ci、RH、Ta负作用掩盖。

2.6.4Ci由表2可知，Ci与C1、C2、C3的Pn呈正相关，但对C1、C2作用较微弱；C1、C2、C4的Tr呈负相关，但C1、C4作用较微弱。日变化中Ci值总体稳定减小，对Pn、Tr的影响没有PAR和Gs明显。

2.6.5Ta表2可知，Ta与C1、C2、C3、C4的Pn的呈负相关，但影响微弱；与Tr呈正相关，对C2、C4影响较大。对C2、C4的影响，说明径级大的成龄灰枣，耐受高温低湿的能力较强，有较高的光合作用潜能。

2.6.6RH表2可知RH对C1、C2、C3、C4的Pn呈正相关，对C3的Pn的影响较大；C1、C2、C3、C4的Tr呈负相关，但影响较小。随着外部光强的增强，Ta的增强，空气湿度总体属于稳定下降。植物自身含有大量水分,植物叶片具有水分蒸腾的现象,一定程度上增加空气湿度,植物蒸腾吸收一定热能，降低周围环境的温度，在一定程度上相对稳定，微弱的的促进C1、C2、C3、C4的Pn变化。RH对C1、C2、C3、C4的Tr均呈显著负相关，日变化中随着RH的下降，导致叶片的蒸汽压越小，叶片的内外的蒸汽压差越大，有利于叶片中的水分扩散，反向促进灰枣的蒸腾作用增加。

3 讨论与结论

(1)井式灌溉和漫灌条件下C1、C2、C3、C4的Pn、Tr日变化均呈典型的双峰曲线，且有明显的“午休现象”与王真真和苗乾乾的研究一致[12-13]。

(2)井式灌溉和漫灌条件下C1、C2、C3、C4的WUE没有差异，说明井式灌溉对灰枣的WUE，没有抑制作用。

(3)光合作用是植物最重要的生理过程，是评价植物第一生产力的标准之一，光合指标的大小，受到内外环境因子诸多因素的影响。在生产中为了提高树体光合作用，应综合考虑各相关因子变化所带来的负面影响[14-15]。井式灌溉和漫灌条件下，对C1、C2、C3、C4的Pn、Tr影响因素分析，Gs是对Pn的最重要影响因素，PAR是对Tr的最重要影响因素。

井式灌溉是直接给C1、C2根部给水，地表径流小，C1、C2与对照实验C3、C4光合作用均呈典型的双峰曲线，且4组实验的WUE没有显著性差异。井式灌溉与漫灌的光合作用没有明显差别。井式灌溉做为一种新型的节水灌溉方式，对成龄灰枣不同径级的深层次影响，还有待进一步的研究讨论。

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(责任编辑 李山云)

Jujube Photosynthetic Differences under Different Irrigation and Different Diameter Conditions

LI Hong1,SUN Ming-sen2, CHENG Ping1,ZHANG Zhi-gang2,DIAO Kai2,LIU Bang2,LI Chang-cheng2,MIAO Qian-qian2,HAN Ying-ying3

(1. Xinjiang Academy of Forestry Sciences , Xinjiang Urumqi 8300001, China;2. Forestry and Horticulture College, Xinjiang Agricultural University, Xinjiang Urumqi 830052, China; 3. Xinjiang Normal University, Xinjiang Urumqi 830054, China)

To study Aksu Jujube's photosynthetic characteristics differences of mature gray leaf maturity date change with diameter class being (12cm ± 0.5 cm), (18cm ± 0.5 cm) in pit irrigation and flood conditions, Li6400 photosynthesis system was adopted under cloudless weather and the net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2concentration (Ci), transpiration rate (Tr) and other photosynthetic indexes were measured. Results showed that (i) the diurnal variation of net photosynthetic rate of 4 experiments (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr) showed a clear bimodal curve, 13: 00-15: 00 significantly midday depression. (ii)Four experimentsWUEhad no significant difference. (iii) Gs was the main impact factor for the 4 experiments andPARwas the most important factor of 4 experimentsTr. It was concluded that Pit Irrigation C1, C2 and flooding on photosynthesis C3, C4 photosynthesis were similar to pit under irrigation to meet a normal photosynthesis age of Jujube.

Ziziphus jujube; Well type irrigation; Flooding;Photosynthetic; Water use efficiency

1001-4829(2016)10-2335-06

10.16213/j.cnki.scjas.2016.10.015

2015-12-10

国家林业公益性行业专项项目“新疆特色林果提质增效关键技术研究与示范”(201304701-2)

李 宏(1962-)，男，博士，研究员，研究方向为森林培育；E-mail：361686612@qq.com。

S665.1

A