贵州省常见唇形科植物茎和叶比较解剖学研究

沈文华,石建明,徐玲玲,冯旭东,关　萍*

(1 西南大学 家蚕基因组生物学国家重点实验室,重庆 400715;2 贵州大学 生命科学学院,贵阳 550025)



贵州省常见唇形科植物茎和叶比较解剖学研究

沈文华1,石建明2,徐玲玲2,冯旭东2,关萍2*

(1 西南大学 家蚕基因组生物学国家重点实验室,重庆 400715;2 贵州大学 生命科学学院,贵阳 550025)

摘要:运用石蜡切片技术对贵州省40种常见唇形科植物茎、叶进行了比较解剖学研究。结果显示:(1)40种唇形科植物具有典型的双子叶植物茎、叶的解剖特征,茎由表皮、皮层和维管柱组成,棱角表皮下具有发达的厚角组织,棱角处厚角组织内方的维管组织明显较其它部分发达;茎横切面形态主要有3种类型,维管束排列也主要呈现3种方式。(2)叶片由表皮、叶肉和叶脉三部分组成,均为异面叶,栅栏组织细胞1～3层,少部分物种叶脉腹面隆起;绝大部分常见物种主脉明显较侧脉发达,但也有少部分主脉、侧脉大小相近;主脉中维管束大多为1个,形态包括月牙形、半圆形、圆形,少量物种主脉具有多维管束;表皮毛由1～3个细胞组成,表皮毛的形态多为锥状,少为杆状。研究表明,唇形科植物茎、叶的显微结构无论在属内还是在种间都存在差异,在探讨唇形科种的分类地位及其物种鉴定时都具备参考价值,但却难以作为分类鉴定的决定性特征。

关键词:唇形科;茎;叶;比较解剖学

唇形科(Lamiaceae)是双子叶植物纲中的一个大科,多年生或一年生草本,半灌木或灌木,稀为乔木或藤本,世界性分布,贵州省有47属127种[1]。唇形科植物不仅在植物演化等方面具有重要的科学研究价值,还拥有很高的观赏及经济价值。

果实常被作为唇形科植物分类的重要依据,Kaya等[2]依据果实表面特征:平滑、部分平滑、具纹饰将土耳其荆芥属分为3大类型,郑宝江等[3]、林文群等[4]观察唇形科植物果实表皮纹饰,认为不同物种果实的形态特征和表面纹饰间存在差异,是物种鉴定的重要依据,对不同种的识别具有一定意义,茹剑等[5]的研究进一步证实了唇形科植物果实形态在物种分类中的重要意义;Z.Jamzad等[6]认为,花粉表皮形态特征对唇形科属以下的物种鉴定具有重要参考意义。

营养器官的特征也常被作为植物分类的重要依据[7-9]。在唇形科植物营养器官研究中,研究人员分别对唐古特青兰(Dracocephalumtanguticum)、丹参(Salviamiltiorrhiza)、夏至草(Lagopsissupina)和牛至(Origanumvulgare)的根、茎、叶等进行显微结构观察研究,结果表明可为其生药的鉴定和质量评估提供依据[10-13],Yasaman等[14]认为叶的解剖学形态在唇形科植物属以下的物种鉴定中可以提供参考依据。梁莉[15]认为唇形科茎、叶的某些特征表现为属级特征,而某些特征则具有特殊性。

目前,对于唇形科植物营养器官的研究报道还比较少,依据前人的一些报道,本研究对贵州省常见的40种唇形科植物进行比较解剖学研究,旨在探讨茎、叶解剖结构特征在物种分类鉴定中的意义。

1材料和方法

供试的40种常见唇形科植物,自2012～2013年3～10月于样本花期采自贵阳、梵净山等地,由贵州大学生命科学学院关萍教授鉴定(表1),凭证标本保存于贵州大学生命科学学院植物组研究室标本收藏室。茎取叶之间的中间部分,叶取外观完整、老嫩适中且含叶脉部分,经70% FAA固定,以常规石蜡切片技术[16]制片,厚度约8～12 μm,以OlympusBX51显微镜观察记录。

表1　实验材料

续表1Continued Table 1

编号Code种名Species采集地Locality凭证标本Voucher26假龙头花Physostegiavirginiana贵阳GuiyangGY20120727夏枯草Prunellavulgaris贵阳GuiyangGY20120328天蓝鼠尾草Salviaofficinalis贵阳GuiyangGY20120729贵州鼠尾草Salviacavaleriei贵阳GuiyangGY20122630血盆草Salviacavalerieivar.simplicifolia贵阳GuiyangGY20122531兰花鼠尾草Salviafarinacea贵阳GuiyangGY20120532深蓝鼠尾草Salviaguaraniticacv.BlackandBlue贵阳GuiyangGY20120433荔枝草Salviaplebeia贵阳GuiyangGY20122434一串红Salviasplendens贵阳GuiyangGY20120835韩信草Scutellariaindica贵阳GuiyangGY20130236针筒菜Stachysoblongifolia贵阳GuiyangGY20130637草石蚕Stachyssieboldii贵阳GuiyangGY20122138灌丛石蚕Teucriumfruticans贵阳GuiyangGY20120239长毛香科科Teucriumpilosum贵阳GuiyangGY20130740微毛血见愁Teucriumviscidumvar.nepetoides梵净山FanjingshanFJS201308

2观察结果

2.1茎的解剖结构

贵州省40种唇形科植物茎解剖学特征见表2。茎的横切面解剖结构基本为四棱形,横切面由外到里依次为表皮、皮层和维管柱3个部分。

2.1.1表皮表皮为1层扁平细胞,排列紧密、无细胞间隙、外壁角质化,大多数种的表皮细胞向外突起形成单细胞或多细胞的表皮毛,如荆芥(N.cataria;图版Ⅱ,3a)、长毛香科科(T.pilosum;图版Ⅲ,7a)等。

2.1.2皮层皮层主要由一层厚角细胞和一层或几层薄壁细胞组成。在茎四棱角处,厚角细胞发达;厚角细胞排列紧密,部分物种厚角组织向外膨胀,形成突起。

2.1.3维管柱维管柱(又称中柱)由维管束、髓及髓射线组成。根据茎横切面形态可将常见唇形科植物划分为以下3种类型:

(1)方形:a.棱角处有突起,如五彩苏(C.scutellarioides)、显脉香茶菜(I.nervosus)、益母草(L.japonicus)等(图版Ⅰ,7a、10a～14a等);b.棱角处圆滑,如香薷(E.ciliata)、野草香(E.cypriani;图版Ⅰ,8a、9a);c.维管束的木质部膨大,棱中部形成沟槽,如藿香(A.rugosa)、欧薄荷(M.longifolia)、美国薄荷(M.didyma)、草石蚕(S.sieboldii)等(图版Ⅰ,1a、2a、5a、12a、16a;图版Ⅱ,2a、4a、6a、7a;图版Ⅲ,4a、5a、7a等)。

(2)近圆形:a.茎横切接近圆形,如邻近风轮菜(C.confine;图版Ⅰ,3a)、留兰香(M.spicata;图版Ⅱ,1a);b.茎横切近圆形,但棱角处有突起,如寸金草(C.megalanthum)、韩信草(S.indica)、灌丛石蚕(T.fruticans)(图版Ⅰ,4a;图版Ⅲ,3a、6a)。

(3)近方形:如一串红(S.splendens;图版Ⅲ,2a),位于棱之间的初生韧皮部与初生木质部之间的束间形成层细胞分裂、分化,形成维管束,并在两棱角之间形成突起,突起较棱角突起小,推测棱突起的发育时间晚于棱角,本实验未对该现象进行进一步研究,不能确定一串红茎的棱间突起分化与形成起于何时。从针筒菜叶(S.oblongifolia;图版Ⅲ,4a)可以看出,针筒菜的茎也有向这种类型发育的趋势。

唇形科植物维管束类型均为外韧无限维管束,维管束中的初生韧皮纤维丰富,木质部发达,在木质化程度高的茎中尤为明显;部分种类具有次生维管组织。

主要呈现以下3种排列方式:

(1)典型(连续)的环状结构:维管束的木质部成为一个圆筒,形成一个完整的木质部环,没有明显的维管束间隔,如灯笼草(C.polycephalum)、血盆草(S.cavalerieivar.simplicifolia)、灌丛石蚕(T.fruticans)等(图版Ⅰ,5a、7a、14a;图版Ⅱ,2a、4a、10a、14a;图版Ⅲ,6a)。

(2)间断环形:维管束主要分布在棱角,但棱边叶有分布,由于形成叶迹,因而不构成一个完整的环带,多数物种的木质部分布是这种类型(图版Ⅰ,3a、4a、6a;图版Ⅱ,5a、11a～13a;图版Ⅲ,2a等)。

(3)分布于棱角:这种类型的维管束仅分布在棱角处,且木质部发达,如活血丹(G.longituba)、细锥香茶菜(I.coetsa)等(图版Ⅰ,2a、10a、11a、13a;图版Ⅱ,9a等)。

维管束具有典型环状结构的物种通常茎较坚韧,或为木质茎,而维管束仅分布于棱角的物种则大多数为草质茎,且茎相对较为柔软。

唇形科植物髓位于茎中间,由多个大小不同薄壁细胞组成。所有物种维管柱中,髓部占据横切面绝大部分比例,髓部发达,有的种髓部中央破裂成空洞状,形成一个或大或小的髓腔,如金疮小草(A.decumbens)、显脉香茶菜等(图版Ⅰ,2a、10a、12a、13a等)。

表2　茎的形态结构

注:表格中物种编号同表1;Sq.方形;Nc.近圆形;Ns.近方形;Ca.具沟槽;Bu.具突起;To.圆滑;Baa.棱中有突起;DCa.分布于棱角;An.环形;IcA.间断环形;Pc.薄壁细胞;Un.不明显;Fic.形成束间形成层;SvtD.产生次生维管组织;SgD.开始次生生长;Sc.厚壁细胞;CSc.转变成厚壁细胞;+.有;-.无。

Note:Species in the table sort as table 1;Sq.Square;Nc.Nearly circular;Ns.Nearly square;Ca.Canaliculate;Bu.Bump;To.Torus;Baa.Bump among angle;DCa.Distributed in corner angle;An.Annulus;IcA.Incontinuous annulus;Pc.Parenchyma cells;Un.unconspicuous;Fic.Form interfascicular cambium;SvtD.Secondary vascular tissue developed;SgD.Secondary growth developed;Sc.sclerenchyma cel;CSc.Convert into sclerenchyma cel;+ existence,- inexistence.

唇形科植物茎髓射线呈3种状态:①髓射线保持薄壁状态,如金疮小草、活血丹(G.longituba)等(图版Ⅰ,2a、10a;图版Ⅱ,7a、8a;图版Ⅲ,4a、5a等),②髓射线厚壁化,维管束之间间隔明显,髓射线薄壁细胞厚壁化,如显脉香茶菜、益母草,荔枝草(S.plbeia)、微毛血见愁(T.viscidumvar.nepetoides)等(图版Ⅰ,12a、15a、16a;图版Ⅱ,6a、10a、13a等)。③髓射线的部分细胞转变成束间形成层,次生维管组织明显,因而大部分维管束之间的间隔不明显,连成一环,如藿香、寸金草、灯笼草等(图版Ⅰ,1a、4a、5a、7a、8a等)。

2.2叶的解剖结构

贵州省40种唇形科植物叶解剖学特征见表3。唇形科植物叶由表皮、叶肉和叶脉等3部分组成。表皮细胞由1层细胞组成,细胞扁平,排列紧密。供试材料都为异面叶,栅栏组织和海绵组织分化明显,栅栏组织1～3层,部分叶脉腹面隆起,如邻近风轮菜、寸金草、灯笼草等(图版Ⅰ,3b、4b、5b、7b等)。绝大部分种主脉大小大于侧脉,如藿香、金疮小草等(图版Ⅰ,1b、2b、12b等),但也有少部分主脉、侧脉大小相近,如灯笼草、香薷等(图版Ⅰ,5b、8b、10b;图版Ⅱ,10b;图版Ⅲ,3b)。主脉中维管束主要有3种形态:月牙形、半月形、圆形,叶脉中维管束的个数大多数为1,少量物种具有双维管束,仅深蓝鼠尾草(S.guaraniticacv.Black and Blue;图版Ⅱ,16b)具有三维管束,三维管束共同组成月牙形。叶另一个明显特征就是上下表皮着生的表皮毛,表皮毛由1～3个细胞组成,大多数叶表皮毛的形态为锥状,仅近风轮菜(图版Ⅰ,3b)、细锥香茶菜(图版Ⅰ,11b)表皮毛形态为杆状。另外,灌丛石蚕表面绒毛(分布于下表皮)最为密集(图版Ⅲ,6b),其次为藿香(图版Ⅰ,1b)、欧薄荷(图版Ⅰ,16b)、美国薄荷(图版Ⅱ,2b),其他物种表皮毛分布都较少。

3讨论

3.1唇形科植物茎、叶的显微结构特征

研究结果表明,唇形科植物茎的显微结构为典型的双子叶植物茎的结构,与其他科属相比较而言,唇形科植物茎为四棱茎,但其显微结构并不是广泛认为的简单的四棱茎,有的物种棱角处具有突起,有的物种茎趋向于圆形,而有的物种木质部膨大突起而在棱中间形成沟槽,甚至还有物种有形成八棱茎的趋势。供试的唇形科常见植物茎的木质部发达,排列较为统一,大多数都有呈环状排列的趋势,其中部分物种环状排列十分明显;大多数维管束中都存在髓射线,部分物种茎内存在韧皮纤维。

本研究观察的唇形科植物茎的显微结构与梁莉的研究结论基本相似,仅是射线在物种中存在与否有出入。梁莉认为射线仅存在于部分几属植物内,并以此作为重要依据来建立东北唇形科植物检索表[15],在本研究中髓射线存在于绝大部分物种中,仅邻近风轮菜与留兰香2个物种髓射线不明显,这种情况可能与物种所处的生长阶段有关,发育阶段不同,其显微结构也会有所差异。在本研究中,部分种的维管组织已经进入次生生长阶段,髓射线开始转变成束间形成层并进行次生生长产生次生维管组织,因而维管束间的髓射线不明显。笔者认为,以髓射线有无作为分类的特征值得商榷,且生长环境的不同也会使显微结构产生变异[17]。

唇形科植物叶的显微结构也为典型的双子叶植物叶的结构,主脉维维管束形态常为月牙形、圆形或半圆形;表皮都为1层排列紧密、扁平的细胞构成,除草石蚕表现出旱生植物叶的结构特点外,其他物种上表皮都比下表皮发达;异面叶,栅栏组织由1～3层细胞组成,栅栏组织与海绵组织的排列随植物生长环境的不同而呈现疏密不同的排列,这与吕晋慧等结论相同,阴生植物栅栏组织和海绵组织细胞间隙增大、排列疏松,而阳生植物栅栏组织和海绵组织则排列紧密[18],刘玉凤[19]的研究结果也支持这一结论。有的物种叶脉腹面隆起,但不局限于某些属,这与梁莉得到叶的结论有出入,其认为仅香茶菜属植物叶脉背面隆起,其他属不具有[15]。这种现象的出现的可能原因首先是物种生长的环境不同,生境的不同,植物接受的环境影响不同,对环境做出的反馈必然有所不同[17];其次是采样涵盖的物种有所区别,属内个别物种的形态学差异不足以概括整个属物种的形态特征。孙同兴等[20]认为暗罗属植物叶的显微结构具有明显的属间差异,但是在唇形科常见药用植物中,叶的显微结构并不具备明显的属间差异,不同物种间显微结构虽然有所区别,但不存在规律性差异。

3.2常见唇形科植物分类鉴定的另一种思路

本研究观察了23属40种常见唇形科植物茎、叶的显微结构,不同物种种间显微结构虽然存在差异,但是在各属之间难以观察到规律性的显著差异。鉴于唇形科植物属内差异小、种质鉴定不易,且仅在花果期方便于定种,因此在唇形科植物分类鉴定过程中,如植物的外部结构如花、叶的形态难以区分鉴定时,可以考虑参考其茎、叶的显微结构特征。另外,Han等[21]的研究表明,利用植物DNA条形码技术可以准确鉴定到唇形科药用植物属一级,在这种情况下,可结合DNA条形码技术及茎、叶的显微结构以达到物种的分类鉴定的目的。

总之,常见唇形科植物茎、叶种间显微结构存在差异,可以对属以下的物种鉴定提供分类依据,因而对于植物的分类具有重要意义,但是以此类差异作为系统分类的根本依据还有待商榷。

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图版 Ⅰ唇形科植物茎、叶的显微结构

1a、1b.藿香;2a、2b.金疮小草;3a、3b.邻近风轮菜;4a、4b.寸金草;5a、5b.灯笼草;6a、6b.匍匐风轮菜;7a、7b.五彩苏;8a、8b.香薷;9a、9b.野草香;10a、10b.活血丹;11a、11b.细锥香茶菜;12a、12b.显脉香茶菜;13a、13b.宝盖草;14a、14b.益母草;15a、15b.龙头草;16a、16b.欧薄荷。

Plate ⅠStem and leaf anatomic structure of Labiatae species

Fig.1a,1b.A.rugosa;Fig.2a,2b.A.decumbens;Fig.3a,3b.C.confine;Fig.4a,4b.C.megalanthum;Fig.5a,5b.C.polycephalum;Fig.6a,6b.C.repens;Fig.7a,7b.C.scutellarioides;Fig.8a,8b.E.ciliata;Fig.9a,9b.E.cypriani;Fig.10a,10b.G.longituba;Fig.11a,11b.I.coetsa;Fig.12a,12b.I.nervosus;Fig.13a,13b.L.amplexicaule;Fig.14a,14b.L.japonicus;Fig.15a,15b.M.henryi;Fig.16a,16b.M.longifolia.

图版 Ⅱ唇形科植物茎、叶的显微结构

1a、1b.留兰香;2a、2b.美国薄荷;3a、3b荆芥;4a、4b.疏柔毛罗勒;5a、5b.牛至;6a、6b.纤细假糙苏;7a、7b.小叶假糙苏;8a、8b.紫苏;9a、9b.白苏;10a、10b.假龙头花;11a、11b.夏枯草;12a、12b.天蓝鼠尾草;13a、13b.贵州鼠尾草;14a、14b.血盆草;15a、15b.兰花鼠尾草;16a、16b.深蓝鼠尾草。

Plate ⅡStem and leaf anatomic structure of Labiatae species

Fig.1a,1b.M.spicata;Fig.2a,2b.M.didyma;Fig.3a,3b.N.cataria;Fig.4a,4b.O.basilicumvar.pilosum;Fig.5a,5b.O.vulgare;Fig.6a,6b.P.gracilis;Fig.7a,7b.P.javanicavar.coronata;Fig.8a,8b.P.frutescensvar.frutescens;Fig.9a,9b.P.frutescensvar.crispa;Fig.10a,10b.P.virginiana;Fig.11a,11b.P.vulgaris;Fig.12a,12b.S.officinalis;Fig.13a,13b.S.cavaleriei;Fig.14a,14b.S.cavalerieivar.simplicifolia;Fig.15a,15b.S.farinacea;Fig.16a,16b.S.guaraniticacv.Black and Blue.

图版 Ⅲ唇形科植物茎、叶的显微结构

1a、1b.荔枝草;2a、2b.一串红;3a、3b.韩信草;4a、4b.针筒菜;5a、5b.草石蚕;6a、6b.灌丛石蚕;7a、7b.长毛香科科;8a、8b.微毛血见愁。

Plate ⅢStem and leaf anatomic structure of Labiatae species

Fig.1a,1b.S.plbeia;Fig.2a,2b.S.splendens;Fig.3a,3b.S.indica;Fig.4a,4b.S.oblongifolia;Fig.5a,5b.S.sieboldii;Fig.6a,6b.T.fruticans;Fig.7a,7b.T.pilosum;Fig.8a,8b.T.viscidumvar.nepetoides.

(编辑:潘新社)

Comparative Anatomy on the Stem and Leaf of Common Lamiaceae Species in Guizhou

SHEN Wenhua1,SHI Jianming2,XU Lingling2,FENG Xudong2,GUAN Ping2*

(1 State Key Laboratory of Silkworm Genome Biology,Southwest University,Chongqing 400715,China;2 College of Life Sciences,Guizhou University,Guiyang 550025,China)

Abstract:Comparative anatomical observation on stem and leaf of 40 common Labiatae species was performed by paraffin section technology.Typical anatomical characters of stem and leaf in dicotyledon were observed.(1)Stem were made of epidermis,cortex,and ascular cylinder.Developed collenchyma existed under the epidermis of the edge corner.Vascular tissues under the collenchyma were obviously more developed than other tissues.There were three types of stem cross section,three types of vascular bundle as well.(2)Leaves were comprised of epidermis,mesophyll and vein.As a bifacial leaf,palisade tissue and spongy tissue are apparently distinct.And the palisade tissue consists of 1-3 layer cells.Vein venter bulge was found in few species.In most of the species,main vein was more developed than lateral vein,and the others were nearly similar.There were three types of vascular bundle in vein,crescent,hemicycle and circular.The number of vascular bundle mostly was single or more in some cases.The mainly taper of epidermal hair was composed of 1-3 cells and few were rhabditiform.The results showed that,the anatomical characters of stem and leaf in Lamiaceae species is distinct whatever among the genus or species which was helpful for discussing the taxonomic position of species in Labiatae,as well as species identification.However,it can not be the determining character.

Key words:Lamiaceae;stem;leaf;comparative anatomy

中图分类号:Q944.55

文献标志码:A

作者简介:沈文华(1989-),男,硕士,助理实验师,主要是从事分子遗传学研究。E-mail:shenwenhua0806@163.com*通信作者:关萍,教授,主要从事植物学及分子生物学研究。E-mail:guanp508@163.com

基金项目:贵州省自然科学基金(黔科合J字[2014]2124);中央高校基本业务费一般项目(XDJK2016C006)

收稿日期:2015-09-29;修改稿收到日期:2015-12-08

文章编号:1000-4025(2016)01-0059-11

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.01.0059