淫羊藿种子研究进展

， ，2(.河南中医药大学 药学院， 郑州 450000;2.呼吸疾病河南省协同创新中心， 郑州 450000)

淫羊藿种子研究进展

杜真辉1，董诚明1，2
(1.河南中医药大学 药学院， 郑州 450000;2.呼吸疾病河南省协同创新中心， 郑州 450000)

淫羊藿是小檗科多年生草本植物。近年来，国内外在淫羊藿资源分布和药理方面研究较多，而对淫羊藿种子的研究相对较少。本文主要对近年来淫羊藿种子的生物学特征、分布、采收、生境、休眠、萌发等方面的研究进展进行简要的综述。

淫羊藿种子； 休眠； 萌发

淫羊藿为小檗科(Berberidaceae)淫羊藿属(EpimediumL.)多年生草本植物。淫羊藿始载于《神农本草经》，2015版《药典》描述其功效为：补肾阳，强筋骨，祛风湿[1]。现代研究表明，淫羊藿具有多种药效功能，主要集中在免疫、生殖系统、核酸代谢、心脑血管系统及抗衰老等方面[2]，在抗氧化[3]方面也有特殊功效，尤其是淫羊藿苷诱导肿瘤细胞凋亡的功效引起国内外的广泛研究[4]。随着淫羊藿的需求逐年上升，野生资源逐渐遭到破坏，而人工驯化则处于起始状态，淫羊藿的种子问题亟待解决，本文就淫羊藿种子的相关研究进行总结，以期为淫羊藿的基础研究工作提供参考。

1 生物学特征

淫羊藿的果实为瞢荚果纺锤形，形似油菜豆荚，腹部有膜质种皮，当种子成熟后，果实显现凹凸不平，尾端有一特化的尾翅，成熟后的果实将从腹部有膜质种皮处开裂，开裂时，先从颜色较深的左边腹线处开始，后从右边的腹线处裂开，之后种子就会掉出，出种量一般为1～8个[4-5]。种子的种皮褐色，种子圆柱状，种孔处有白色膜状附属物，不同的生境，其种子的千粒重也有不同，林下岩石边缘要比溪水旁和林下路边的高[6]。箭叶淫羊藿的种子长4.07～4.93 mm，宽2.48～2.93 mm,形状为肾形，种皮呈浅黄色或褐色，具有种阜和一种类似于气囊的附属结构[7]。巫山淫羊藿形态为长椭圆形,褐色,横径为(1.39±0.10)mm,纵径为(4.00±0.31)mm,千粒重为(4.602±0.143)g[8]。

2 资源分布

淫羊藿主要分布于陕西和山西南部、甘肃南部和东部，海拔650～2 100 m的灌丛中、林下或较背光潮湿处；箭叶淫羊藿主要分布于除山东的华南各省以及华东各省，海拔200～1 300 m的疏林下、灌丛中或临水旁；柔毛淫羊藿主要分布于陕西南部、四川北部至中西部，海拔300～2 000 m的灌丛中、林下、山坡或山沟荫湿处；朝鲜淫羊藿主要分布于吉林省东部和辽宁省东部，海拔200～900 m的灌丛中和林下；巫山淫羊藿主要分布于四川东部、重庆北部、陕西南部和贵州东南部，海拔750～1 300 m的山坡灌草丛中；粗毛淫羊藿主要分布于贵州全省、重庆市、四川中部和南部，海拔290～2 100 m的灌丛中、林下和临水旁；黔岭淫羊藿主要分布于贵州以东以南，海拔350～2 100 m的灌丛中和林下[9]。

3 种子的采收

在采集时间方面，王怀林等对全淫羊藿(E.flavumSteam)，柔毛淫羊藿(E.pubescensMaxim)、绿药淫羊藿(E.chlorandmmSteam)，宝兴淫羊藿(EdavidiiFranch.)进行研究，发现3月中下旬开花的植株结实率高、种子饱满，建议用种子繁殖时，采摘总花期在3月中下旬植株上的种子[10]；吴春梅等研究了3种海拔的淫羊藿，指出在不同的海拔，果实成熟时间集中在4月25日至5月2日这段时间，此时果实内种子饱满，活力高且低海拔的种子要比中海拔及高海拔产量高，虫食率低[6]。

在采摘部位方面，淫羊藿为总状花序，花粉的传播主要依靠蜜蜂[11]，但是由于基部花的大小及数量均高于顶部[12]，也有一些昆虫在花序由下向上运动，因此花序基部和中部的花粉能够到达顶部，导致花序顶部的花因自交而败育，建议采摘早期和中期基部的果实[13]；王怡等对巫山淫羊藿生长在水池边、松林下向阳坡地、林窗3个种群中的总状花序各部位的结实率、果实重量、果实长宽以及每个果实内种子总数进行观察，发现都表现出基部(早期花)>顶部(晚期花)的趋势，并指出林窗下的结实情况以及种子质量方面均比其他2个要好，说明适当的遮阴有利于巫山淫羊藿的生长繁殖，建议收集基部果实种子进行试验[14]。

4 种子与生境

吴春梅等研究林下岩石边缘、林下路边和溪水旁边的淫羊藿，指出种子千粒重为林下岩石边缘高于其它两生境。虫害率为林下路边高于其它两生境。溪水旁，光照强度高，产种量高，品质居中，适合采摘种子[5]。杨利民等对朝鲜淫羊藿在蒙古栎林、胡桃楸林和次生杂木林下的生长状况指出：朝鲜淫羊藿在5月中旬开花，6月中旬果实成熟，种群的有性生殖能力较弱，具体表现在次生杂木林平均开花率低于8%，最低2%，平均结果率不超过6%，最低0.8%，在朝鲜淫羊藿种群中很少见到种子繁殖的实生苗。朝鲜淫羊藿在3种生境中，无论是有性生殖还是无性生殖，或者种群规模及种群生物量，均以蒙古栎林最好，说明在更荫蔽的环境下，不适宜朝鲜淫羊藿的生长发育、有性生殖和无性生殖[15]。权秋梅对巫山淫羊藿的3种花部特征以及3个种群进行观察，发现巫山淫羊藿的结实，受到生境与花部特征两方面影响,这其中又以花部特征的影响更显著。黎云祥等也表示花的形态会影响淫羊藿的坐果率[16]。

5 休眠与萌发

邹剑灵等对粗毛淫羊藿的种子进行试验：测定粗毛淫羊藿种子的千粒重约5 g，在经自然贮存1个月后进行3个处理：温汤浸种，GA3100 mg/L和空白对照，结果发现温汤浸种的发芽率最高(为45%)，GA3100 mg/L发芽率最低(为32%)，但两者差距不大。在其直播实验中发现，出苗间隔需要6～7个月，出苗率为45%，对比处理组相当于温汤处理[17]；张著林等对粗毛淫羊藿种子分别采用海绵、腐殖土为介质，遮光或自然光照的处理方式,结果为腐殖土加自然光照的平均出苗率最高为55%，平均出苗时间为273 d，而海绵遮光的出苗率为17.7%，平均出苗时间为266 d[18]，由此可知，一定的光照条件对促进种子提前发芽、提高种子发芽率有利，在实验操作中张著林等建议加强环境的通风透气性，不致造成种子霉变，对促进种子发芽整齐度有一定好处。对于粗毛淫羊藿的2个实验对比可以看出，相比邹剑灵等的直播，张著林的处理时间延长63～93 d，出苗率提高了10%。

付长珍等通过对拟巫山淫羊藿种子的不同处理，发现拟巫山淫羊藿种子可能含有形态休眠(MD)和2种类型的生理休眠(PD)：低温(4 ℃)能解除MD，暖温(15 ℃左右)或者GA3处理有助于解除第1种PD，完成形态后熟后继续低温能解除第2种PD。其中发芽率最高的为15 ℃7个月后转至4 ℃，发芽率达到91%，在105 d开始萌动，255 d开始出芽，出芽时间持续75 d。若使用200 mg/L赤霉素及4 ℃处理下胚率达到89.2%，30 d开始萌动，90 d开始出芽，出芽时间持续90 d，但不同浓度的赤霉素对于胚的生长速率和最终发芽率的影响无显著差别[19]。樊家乙等对巫山淫羊藿种子做了系统的研究：种子通过浸种5 h后，吸水率达41.86%，13 h吸水近饱和为42.72%,表明种皮无明显吸水障碍；通过对种皮与胚乳中内源抑制物质的检测发现，两者之中确实存在发芽抑制物，且对根生长的抑制明显高于对种子萌发的抑制；层积试验表明赤霉素300 g/mL浸泡24 h后放置于5 ℃下，其胚率可由原始的15.39%经90 d增大到86.21%。由此可知，巫山淫羊藿种子休眠的主要原因是胚的形态后熟以及抑制物的存在，通过赤霉素+低温的处理可以很好地解决种子的休眠。由以上两个实验结果，可以推断出赤霉素与低温相结合的方法有助于解决淫羊藿种子休眠的问题。

田向荣等对箭叶淫羊藿种子的休眠问题进行试验，发现采收时，箭叶淫羊藿种子的胚尚未发育成熟，处于胚胎发育的球形胚阶段，将采收后的种子置于湿沙中10 ℃下沉积处理3个月，通过滤纸做为基质，分别在5，10，15，20，25 ℃的恒温培养箱中萌发，得出10 ℃萌发率最高，达68.7%。胚在层积中的发育过程为：层积1个月后，胚逐渐发育，子叶开始分化，形成心形胚；层积2个月后，胚发育进入鱼雷形胚,后熟完成后为子叶胚。但是此实验没有对层积考虑变温、激素的处理，也没有对箭叶淫羊藿种子的发芽抑制物进行检测，滤纸做为基质在大田应用中存在困难。

6 展 望

目前，国外对淫羊藿种子的研究较少，国内研究也仅限于对生物学特征、采收、休眠、萌发等进行了初步研究。从文献中可以看出，淫羊藿种子存在形态和生理休眠，但种子萌发没有对基质进行筛选；种子休眠、破眠时种子内部的GA3，ABA等激素如何变化，相关的蛋白和基因如何调控没有进行研究；光照对种子的破眠是否有影响，种子的化学成分、贮藏与寿命、种子健康检查等仍旧是空白，需要进一步深入的研究。

综上所述，淫羊藿野生变家种，还需要对淫羊藿种子的采收、筛选、休眠、萌发、贮藏等进行系统的研究，不仅能够指导大田生产应用，还能为种子休眠原因、破眠方法以及胚发育的相关研究提供理论依据。

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(本栏目责任编辑：周介雄)

Research Progress of Epimedium Seed

DUZhenhui1,DONGChengming1,2

2016-04-13

杜真辉(1990—)，男，河南南阳人；在读硕士研究生,主要从事药用植物栽培研究。

董诚明(1963—)，男，教授，主要从事药用植物栽培相关研究；E-mail:dcm371@hactcm.edu.cn。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.09.058

S 567.22+9

A

1001-4705(2016)09-0058-03