遮阴对北高丛越橘生长及其叶片保护酶活性的影响

魏鑫 魏永祥 王兴东 刘成 张舵 蒋明三

摘要：【目的】分析遮阴处理对北高丛越橘生长及其保护酶活性的影响，为生产上合理采用遮阴技术促进花芽形成、提高产量提供参考依据。【方法】利用市售70%遮阳网（透光率30%）对北高丛越橘品种斯巴坦、泽西和伯克利进行遮阴处理，以自然光照为对照（CK），测定其1年生枝条的长度和粗度、花芽数/枝、花芽横径和纵径，同时测定叶片过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、多酚氧化酶（PPO）和抗坏血酸氧化酶（ASP）活性。【结果】斯巴坦、泽西和伯克利3个越橘品种遮阴30 d后，花芽横径和纵径分别比对应的CK粗14.73%、25.42%、33.20%和38.34%、37.72%、44.94%，POD和PPO活性分别比CK提高53.23%、43.02%、44.88%和64.00%、33.33%、116.22%，且均极显著高于CK（P<0.01，下同）；斯巴坦和伯克利的花芽数/枝分别比CK多26.77%和42.13%，差异极显著；泽西的花芽数/枝及CAT活性分别比CK提高23.60%和22.94%，差异显著（P<0.05，下同）；伯克利的ASP活性比CK提高33.33%，差异显著；3个越橘品种1年生枝条的长度和粗度与CK差异不显著（P>0.05）。【结论】在辽东半岛进行北高丛越橘日光温室栽培时于9月下旬利用70%遮阳网遮阴30 d，可有效提高花芽形成数量和质量。

关键词： 越橘；温室栽培；适度遮阴；保护酶活性；花芽数量

中图分类号： S663.9 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）06-0970-05

0 引言

【研究意义】越橘（Blueberry）又称蓝莓，属杜鹃花科（Ericaceae）越橘属（Vaccinium spp.）多年生落叶或常绿灌木。越橘的光饱和点在720～900 μmol/m2·s，适度遮阴有助于其果实重量及大小增加，提高产量，同时果实外观得到明显改善（董丽华，2006）。截至2015年，我国露地栽培越橘面积约31210 ha，日光温室栽培面积约560 ha，冷棚栽培面积1165 ha（李亚东，2015）。适宜的光照强度可提高植物过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）等抗氧化酶活性，有利于花芽分化（曾骧，1992；程华等，2013），对一些耐荫植物的产量具有促进作用（王绍辉等，1998）。设施栽培可解决越橘越冬防寒问题，使其果实提早成熟，填补3～5月越橘果实市场空白，显著提高经济效益（魏鑫等，2015）。但越橘设施栽培中通常由于光照不足致使花芽分化不良造成減产，制约了越橘产业的健康发展。因此，分析遮阴处理对越橘生长发育及其保护酶活性的影响，有助于加快耐弱光越橘品种选育进程和优化其设施栽培技术，对提高越橘种植效益和促进越橘产业发展具有重要意义。【前人研究进展】遮阴对多种树种生长、果实品质的影响已有研究报道（杨俊霞等，2005；张军等，2011；莫伟平等，2013；郝建博等，2014；钱萍仙等，2015；王海英等，2015），但针对越橘生长影响方面的研究较少。周政华等（2007）研究发现，利用遮阳网覆盖大五星枇杷树冠可有效促使其结果母枝进行花芽分化。何科佳等（2007）、张军等（2011）研究认为，适时进行75%遮阴有利于树体花芽形成。孙山等（2007）、贾晓鹰等（2012）研究认为，越橘具备耐荫树种的特征，在针叶林或针、阔混交林下均可正常生长。董丽华等（2009）对半高丛越橘品种北陆进行遮阴处理，发现随着光照强度的减弱，越橘叶片的总叶绿素含量、叶面积及栅/海值逐渐增加，叶绿素a/b值和比叶重减少；在全光照和半遮阴处理下，净光合速率（Pn）日变化为双峰曲线，具有光合午休现象。【本研究切入点】适度遮阴已成为调控果树生长发育的重要手段，但目前有关遮阴处理对北高丛越橘生长及其保护酶活性影响的研究未见报道。【拟解决的关键问题】分析市售70%遮阳网遮阴对北高丛越橘生长及其保护酶活性的影响，以期利用遮阴措施调控越橘生长发育，为生产上合理采用遮阴技术促进越橘生长、花芽形成提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试品种为北高丛越橘品种斯巴坦、泽西和伯克利，均为5年生树，定植于辽宁省果树科学研究所越橘日光温室中，生长势良好，均匀一致，常规管理。70%遮阳网购自当地市场。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 试验设计 参照何科佳等（2007）、张军等（2011）的方法，设不遮阴（CK）和遮阴（日光温室棚架上覆盖70%遮阳网，即自然透光30%）两种处理。遮阴时间为2013年9月23日～10月22日。每处理15株树，3次重复。2013年10月23日测定各项指标。

1. 2. 2 测定项目及方法 选择树冠外围中上部不同方位已停止生长的1年生枝条，测定长度、粗度（距分枝处2 cm）、花芽数/枝，每株测10条枝条，3次重复。同时观测1年生枝条上花芽横径及纵径，每株观测10个花芽，3次重复。每株选择1年生枝条4～7节上的成熟叶片20片，用冰盒带回实验室保存在4 ℃冰箱中用于测定叶片中POD、CAT、PPO（多酚氧化酶）和ASP（抗坏血酸氧化酶）活性，3次重复。CAT活性采用碘量法进行测定，PPO活性采用分光光度法进行测定，ASP活性采用滴定法进行测定（郝建军和刘延吉，2001），POD活性采用愈创木酚法进行测定（曹健康等，2007）。

1. 3 统计分析

试验数据采用Excel 2003进行统计及制作图表，应用DPS 7.05进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2. 1 遮阴对越橘枝条生长及花芽形成的影响

由表1可知，遮阴70%处理的斯巴坦、泽西和伯克利1年生枝条长度及粗度与对应的CK相比均有所增加，但差异不显著（P>0.05，下同）；花芽数/枝分别为5.37、7.70和5.87个，分别比对应的CK多26.77%、23.60%和42.13%，其中斯巴坦和伯克利的花芽数/枝极显著多于对应的CK（P<0.01，下同），泽西显著多于对应的CK（P<0.05，下同），说明遮阴处理对3个越橘品种的花芽数/枝均有显著促进作用；花芽横径分别为2.86、2.96和3.33 mm，分别比对应的CK粗14.73%、25.42%和33.20%，差异极显著；花芽纵径分别为5.88、5.69和5.87 mm，分别比对应的CK粗38.34%、37.72%和44.94%，差异极显著，说明在越橘品种花芽形成前进行70%遮阴对其花芽形成数量及质量有显著的促进作用。

2. 2 遮阴对越橘叶片保护酶活性的影响

由图1可以看出，遮阴处理斯巴坦、泽西和伯克利的叶片POD、CAT、PPO和ASP活性与对应的CK相比均有所提高，其中，POD活性分别比对应的CK提高53.23%、43.02%和44.88%，差异极显著（图1-A）；CAT活性分别比对应的CK提高7.22%、22.94%和15.51%，但仅泽西的CAT活性显著高于对应的CK，斯巴坦和伯克利的CAT活性与对应的CK差异不显著（图1-B）；PPO活性分别比对应的CK提高64.00%、33.33%和116.22%，差异极显著（图1-C）；ASP活性分别比对应的CK提高19.28%、16.67%和33.33%，但仅伯克利的ASP活性与对应的CK差异显著，斯巴坦和泽西的ASP活性与对应的CK差异不显著（图1-D）。

3 讨论

遮阴对植物生长影响的机理较复杂，且不同植物对光照条件的适应性不同。董丽华（2006）的研究结果显示，对越橘品种北陆和蓝丰适度遮阴可增加其枝条上的花芽数量，增加果实重量、大小及产量，本研究结果与其相似，遮阴处理（70%遮阳网覆盖）30 d可有效提高北高丛越橘品种斯巴坦、泽西和伯克利的花芽数/枝，并促进花芽膨大，显著提高花芽质量，对花芽形成具有促进作用，其原因可能是适当遮阴可削弱强光辐射、降温和增湿，从而改变了植株冠幕微环境，缓解高温、强光及低湿环境的胁迫，提高光合效率，增加碳水化合物的积累，进而促进花芽形成（何科佳等，2007；金鑫等，2009；张军等，2011）。

酶是植物生理代谢反应的催化剂，遮阴后植物体内保护酶活性升高，可降低超氧阴离子产生速率，提高叶片光合作用（李秉真等，2001；勒丹丹，2008；梁艳萍等，2011；杨冠松等，2014）。POD和PPO可通过木质素积累及氧化分解生长素来调节植物体内的木质素及生长素含量，促进植株完成由营养生长到生殖生长的转变，有利于花芽分化的进行。于明革等（2003）、周厚高等（2003）、李倩（2009）研究认为，POD、PPO和ASP在植物呼吸系统中活性强则植物的呼吸代谢旺盛，可为花芽分化和开花供给充足的营养物质和结构物质。本研究结果与上述研究结果一致，遮阴处理可极显著提高3个越橘品种叶片的POD和PPO活性，显著提高泽西叶片CAT活性和伯克利叶片ASP活性。因此推测，遮阴处理后3个越橘品种花芽形成数量显著增多及膨大效果显著，其原因是酶活性的升高一方面促进植株由营养生长向生殖生长转变，另一方面维持活性氧代谢的平衡，防止活性氧对细胞膜系统和叶绿素结构的破坏，保证细胞正常的生理代谢，缓解弱光对光合作用的不利影响，从而促进花芽分化的有序进行。

遮阴对植物生长发育的影响与其对树体微环境的改善及生理活动的影响有密切关系（何科佳，2006）。陈丽飞（2007）在对大花萱草进行遮阴试验时发现，在试验材料生长的土壤条件基本一致的情况下，遮阴梯度引起的环境条件差异是影响植物生长的首要条件。另外，植物的茎、叶、花及根系等外观形态特征对遮阴的响应十分敏感，植物的耐荫性和遮阴处理的时间可影响植物叶面积指数、分枝数、净光合速率等，进而影响植株的生长发育（江明艳，2004；居萍和朱蓉钰，2015）。本研究参考何科佳等（2007）、张军等（2011）的方法，仅利用市售70%遮阳网（30%透光）进行遮阴处理开展对北高丛越橘生长及保护酶活性影响的研究探討，因此，在今后进行遮阴处理对越橘生长和花芽分化影响的研究中应考虑遮阴强度、时期和长度等指标，以筛选出最适宜的遮阴条件。此外，遮阴虽是一项简单易行的栽培措施，但在具体操作过程中必须根据当地气候条件和品种特性进行合理、适度遮阴，才能更有效促进树体生长和花芽分化。

4 结论

在辽东半岛进行北高丛越橘日光温室栽培时于9月下旬采用70%遮阳网遮阴30 d，可有效提高花芽形成数量和质量。

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（责任编辑 思利华）