弱光胁迫对不同砧木西瓜嫁接苗生长及生理指标的影响

陈文明　鲍婉雪　廖建杰　阳燕娟　于文进

摘要：【目的】分析不同砧木西瓜嫁接苗在弱光胁迫下的生长及生理指标差异，为筛选耐弱光西瓜嫁接砧木提供参考依据。【方法】选择4份葫芦（编号分别为H07、H08、H09和H10）和1份野生西瓜（编号为X02）为砧木，以黑公子西瓜为接穗，在正常光照（8000 lx）和两种弱光（4000和2000 lx）条件下，测定接穗自根嫁接苗（XZ）和砧木嫁接苗的接穗高度、茎粗、叶面积、叶绿素含量、叶片过氧化物酶（POD）活性及叶片丙二醛（MDA）含量等生长、生理指标，用隶属函数法和聚类分析法对不同砧木嫁接苗的耐弱光性进行综合评价。【结果】弱光处理后14 d，不同砧木西瓜嫁接苗的生长、生理指标表现不同，其中H07和H10嫁接苗生长较健壮，叶片POD活性和MDA含量显著高于其他砧木嫁接苗和XZ（P<0.05，下同），叶片质膜氧化程度较低；X02的嫁接苗生长较弱，叶片POD活性低、MDA含量高。在4000 lx弱光条件下，不同砧木西瓜嫁接苗的耐弱光性排序为H10>H07>H08>H09>X02；在2000 lx弱光条件下，不同砧木西瓜嫁接苗的耐弱光性排序为H07>H10>H09>H08>X02。【结论】不同砧木西瓜嫁接苗的耐弱光性差异明显，葫芦砧木嫁接苗的耐弱光性优于野生西瓜砧木，其中H10和H07因其嫁接苗的耐弱光性表现最佳，可作为西瓜耐弱光砧木或耐弱光瓜类砧木育种种质资源使用。

关键词： 西瓜嫁接苗；弱光胁迫；耐弱光砧木；生长特性；生理特性

中图分类号： S651 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）03-0424-06

0 引言

【研究意义】西瓜[Citrullus lanatus （Thunb.）Matsum. et Nakai]是葫芦科西瓜属一年生草本植物，起源于非洲热带地区，喜温喜光照，生长温度一般要求20～32 ℃，最低温度18 ℃，最高温度35 ℃（Korkmaz and Dufault，2001），光补偿点4000 lx，光饱和点80000 lx（王学梅等，2011）。我国南方地区多数在早春季节种植西瓜，而该季节的连续低温寡日照不良天气常制约该区域西瓜产业发展。在设施栽培中，光照不足也是影响西瓜生产的主要环境因素之一（喻景权，2011）。采用嫁接栽培提高抗逆性是解决西瓜生产上光照不足的有效途径之一（郑楠等，2009），但生产上至今没有西瓜耐弱光专用砧木品种。因此，筛选或选育耐弱光性强的嫁接砧木，对促进我国南方西瓜产业发展具有重要意义。【前人研究进展】关于瓜类耐弱光性研究已有较多报道。田雪梅（2011）研究发现，云南黑籽南瓜、铁力砧作为黄瓜嫁接砧木在5 ℃、100 μmol/m2·s光照条件下其耐低温弱光能力较强。徐心诚（2012）研究低温弱光对黄瓜幼苗过氧化物酶（POD）同工酶和丙二醛（MDA）含量的影响，筛选出1个抗性良好的黄瓜品种。王红梅（2012）开展耐弱光西瓜品种筛选研究，筛选出6个耐弱光性较强的西瓜品种。郭尚等（2014）研究发现，全时段遮光的西瓜幼苗出现徒长现象，植株高度、叶片长宽度和叶柄长均大于间断遮光处理及全天光照处理，叶绿素含量降低。【本研究切入点】葫芦是西瓜生产上广泛应用的嫁接砧木（阳燕娟等，2015），但目前对砧用葫芦的耐弱光性特别是弱光对不同砧木西瓜嫁接苗影响的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】选择4份葫芦和1份野生西瓜作西瓜嫁接砧木，用3种光照强度对西瓜嫁接苗进行光照处理，比较西瓜嫁接苗的形态指标和生理指标，分析不同砧木西瓜嫁接苗在弱光条件下的生长和生理反应，为筛选耐弱光西瓜嫁接砧木和鉴定耐弱光砧木种质提供参考。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试砧木葫蘆H07、H08、H09、H10和野生西瓜X02为本课题组从日本引进保存的种质资源，供试接穗黑公子由广西农业科学院提供，为小果型极早熟品种。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 嫁接育苗 供试砧木种子经浸种催芽露白后，点播于装有泥炭基质的54穴苗盘，置于温室内育苗，白天温度保持25～28 ℃，夜间保持20～22 ℃。砧木种子出土时开始培育西瓜接穗苗，接穗种子经浸种播于装有珍珠岩的平盘中，置于25～28 ℃光照培养箱中催芽育苗。在砧木子叶展平、第一真叶即将展开（两叶一心），接穗出土但子叶未展平时采用顶插法嫁接。嫁接后置于25 ℃光照培养箱中密闭保湿促进嫁接口愈合。

1. 2. 2 光照处理 嫁接后14 d，将成活的嫁接苗单株移栽到10 cm×10 cm、装有泥炭基质的营养钵中，在温室中进行栽培管理。当嫁接苗接穗长至3片真叶时，分别置于3个人工气候箱内培养，箱内环境设定为每天光照18 h、光照强度8000 lx、昼温28 ℃，光源为白炽灯；黑暗6 h、夜温20 ℃。培养5 d后，将其中2个人工气候箱的光照强度分别降低为4000和2000 lx进行弱光处理，在相同光照时间和昼夜温度条件下处理14 d，定期统一供应水肥。在3种不同光照强度下5种砧木嫁接苗和接穗自根嫁接苗（XZ）各处理24株，3次重复。

1. 2. 3 指标测定 不同光照强度处理14 d后，分别测定嫁接苗的接穗高度、茎粗、叶长、叶宽及叶面积等生长指标，同时取样测定叶片的叶绿素含量、POD活性及MDA含量等生理指标。

生长指标测定：接穗高度指接穗子叶至生长点的高度，用直尺测量。接穗茎粗指接穗子叶下方0.5 cm处的下胚轴直径，用游标卡尺测定。叶片长度和宽度用直尺测量，并参考潘艳花等（2012）的方法估算叶面积。

叶面积=0.7926×叶长×叶宽-0.0618

生理指标测定：处理14 d时，取接穗第4～5片功能叶，参考王晶英等（2003）的方法测定各处理嫁接苗叶片叶绿素含量、POD活性及MDA含量。

1. 2. 4 耐弱光性综合评价 参考但忠等（2013）的方法，运用SPSS 18.0、Excel 2007软件对嫁接苗的生长指标和生理指标进行隶属函数值计算和聚类分析，综合评价不同砧木西瓜嫁接苗的耐弱光性。

隶属函数值r（xI）=（xI-xmin）/（xmax-xmin）。式中，xI为某一指标测定值，xmax、xmin分别为某一指标的最大值和最小值。如果为负相关，则用反隶属函数进行转换，计算式：r（xI）=1-（xI-xmin）/（xmax-xmin）。

2 结果与分析

2. 1 弱光胁迫对西瓜嫁接苗接穗高度的影响

由图1可以看出，4000 lx处理H07、H08、H09和H10嫁接苗的接穗高度均显著高于XZ（P<0.05，下同），分别高210.59%、248.24%、85.88%和454.12%；2000 lx处理H07、H08和H10嫁接苗的接穗高度显著高于XZ，分别高274.13%、41.31%和38.61%，而H09和X02嫁接苗的接穗高度与XZ无显著差异（P>0.05，下同）。H08和H10的嫁接苗，以4000 lx处理的接穗高度高于2000和8000 lx处理；H07的嫁接苗，则是2000 lx处理的接穗高度高于4000和8000 lx处理；X02和H09嫁接苗的接穗高度受弱光影响相对较小。说明弱光引起西瓜嫁接苗徒长，但不同砧木嫁接苗对弱光的反应不同。

2. 2 弱光胁迫对西瓜嫁接苗接穗茎粗的影响

从图2可以看出，4000和2000 lx胁迫处理后，各砧木西瓜嫁接苗的接穗茎粗均比8000 lx处理小，但均显著大于XZ；H07和H10嫁接苗在两种弱光胁迫下的接穗茎粗与8000 lx处理比，降幅均比其他3种砧木嫁接苗小，其中4000 lx处理H07和H10嫁接苗的接穗茎粗分别比8000 lx处理降低10.34%和8.20%，X02、H08和H09嫁接苗的降幅分别为11.37%、12.99%和11.82%；2000 lx处理H07和H10嫁接苗的接穗茎粗分别比8000 lx处理降低20.53%和13.71%，X02、H08和H09嫁接苗的降幅分别为29.86%、31.32%和28.18%。说明H07和H10嫁接苗的接穗茎粗受弱光影响相对较小。

2. 3 弱光胁迫对西瓜嫁接苗叶面积的影响

从图3可以看出，8000 lx处理的各砧木西瓜嫁接苗叶面积最大，其次为4000 lx处理，2000 lx处理的叶面积最小；同一处理不同砧木嫁接苗叶面积不同，8000 lx处理各砧木嫁接苗的叶面积均显著大于XZ，且H07、H09和H10嫁接苗的叶面积显著大于X02嫁接苗；4000 lx处理的H07和H10嫁接苗叶面积显著大于XZ，H07 嫁接苗的叶面积显著大于X02嫁接苗；2000 lx处理的H07、H09和H10嫁接苗叶面积显著大于X02嫁接苗和XZ。說明弱光胁迫引起西瓜叶面积减小，但不同砧木嫁接苗对弱光的反应不同，其中H10和H07嫁接苗忍受弱光能力相对较强，进一步说明H10和H07忍受弱光能力相对较强。

2. 4 弱光胁迫对西瓜嫁接苗叶片叶绿素含量的影响

从图4可以看出，两种弱光胁迫处理H07、H08、H09和H10西瓜嫁接苗的叶片叶绿素含量均低于8000 lx处理，但均显著高于XZ；在3种光照强度处理中，叶绿素含量最高的均是H10嫁接苗，其次为H07嫁接苗；4000和2000 lx处理H10嫁接苗的叶绿素含量分别比8000 lx 处理低28.55%和57.25%；4000和2000 lx处理H07嫁接苗的叶绿素含量分别比8000 lx处理低31.35%和59.17%；H08、H09和X02嫁接苗在弱光胁迫下的叶绿素含量均比H10和H07低，且降幅较大。说明H10和H07嫁接苗的叶绿素含量受弱光影响相对较小，进一步说明H10和H07耐弱光性较强。

2. 5 弱光胁迫对西瓜嫁接苗叶片POD活性的影响

从图5可以看出，两种弱光胁迫下，H07、H08、H09和H10嫁接苗叶片的POD活性均显著高于X02嫁接苗和XZ，H07和H10嫁接苗叶片的POD活性显著高于H08和H09嫁接苗；4000 lx处理H07嫁接苗叶片的POD活性显著高于H10嫁接苗；2000 lx处理H10嫁接苗叶片的POD活性显著高于H07嫁接苗。说明4种葫芦砧木嫁接苗对弱光有不同程度的耐性，其叶片中的POD活性增强以抵御逆境对细胞的伤害，其中以H07和H10的嫁接苗表现最佳，进一步说明H07和H10耐弱光性强。

2. 6 弱光胁迫对西瓜嫁接苗叶片MDA含量的影响

MDA是植物抗逆生理的一种代谢产物，其含量越高表示细胞受逆境胁迫损伤程度越大，含量越低表示细胞受损伤程度越小，同一逆境条件下，MDA含量越低表示抗逆性越强。从图6可以看出，4000和2000 lx两种弱光处理各砧木西瓜嫁接苗叶片的MDA含量均比8000 lx处理高，但均显著低于XZ，而且H07和H10嫁接苗叶片的MDA含量均显著低于其他砧木嫁接苗，说明H07和H10嫁接苗受弱光胁迫的伤害程度最小，表现较强的耐弱光性，进一步说明H07和H10耐弱光性强。

2. 7 西瓜嫁接砧木耐弱光性的综合评价

2. 7. 1 隶属函数值及其均值对比 两种弱光胁迫处理各砧木嫁接苗各项生长指标、生理指标的隶属函数值及其均值大小见表1。由表1可知，4000 lx处理嫁接苗的耐弱光性排序为H10>H07>H08>H09>X02，2000 lx处理嫁接苗的耐弱光性排序为H07>H10>H09>H08> X02，以H10和H07嫁接苗的综合耐弱光性较强。

2. 7. 2 聚类分析结果 从图7可以看出，在欧式距离为10处，可将5种砧木嫁接苗耐弱光性分为3类，其中，4000 lx处理的H07嫁接苗为耐弱光，H10和H08嫁接苗为较耐弱光，X02和H09嫁接苗为不耐弱光；2000 lx处理的H07嫁接苗为耐弱光，H10嫁接苗为较耐弱光，X02、H08和H09嫁接苗为不耐弱光。综合两种弱光胁迫处理的聚类分析结果，可判定H07和H10嫁接苗的耐弱光性较强，即H07和H10耐弱光性较强。

3 讨论

王红梅（2012）研究发现，西瓜植株在弱光胁迫下茎粗变细，茎长增加，叶面积减小，总叶绿素含量降低，POD活性增加，本研究结果与其相似，弱光下不同砧木西瓜嫁接苗的接穗高度增加，茎粗减小，叶面积减小。本研究中，X02嫁接苗的接穗高度、茎粗及叶面积均比XZ差，叶片POD活性低，MDA含量高，表现耐弱光性较差，不宜作为西瓜嫁接砧木使用；H07、H08、H09和H10嫁接苗的耐弱光性均优于X02嫁接苗，其中H07和H10嫁接苗的表现又优于H08和H09嫁接苗，表明H07和H10的耐弱光性强于H08和H09，更适宜作为西瓜嫁接砧木使用。

种培芳（2003）研究认为，在逆境光照条件下，植物POD活性、MDA含量及叶绿素含量等均会发生变化。周艳虹等（2003）研究表明，黄瓜幼苗在低温弱光处理后POD活性上升。候伟等（2015）研究表明，低温弱光下西瓜幼苗叶片POD活性先升高后降低，叶片MDA含量增加。本研究结果与上述研究结果相似，弱光胁迫下各砧木西瓜嫁接苗叶片的MDA含量显著增加，细胞膜脂出现不同程度损害，POD活性增强，说明西瓜嫁接苗的叶片在弱光胁迫下抗氧化酶活性升高，自由基清除能力增强，对细胞膜和光合系统在一定程度上起到保护作用。其中H07和H10嫁接苗叶片的POD活性高于其他砧木嫁接苗和XZ，而MDA含量低于其他砧木嫁接苗和XZ，说明H07和H10嫁接苗在弱光胁迫下的细胞膜脂化程度较小，自由基清除能力较强，且叶绿素含量也高于其他砧木嫁接苗和XZ，表现较强的耐弱光性。

李雪（2013）研究认为，植物耐弱光性是一个受多因素影响的复杂数量性状，且不同植物的耐弱光机制也不相同。本研究中的隶属函数法分析结果表明，H10和H07嫁接苗较耐4000和2000 lx弱光，聚类分析结果也进一步说明H10和H07嫁接苗较耐弱光。因此，本研究中H10和H07是最佳的西瓜嫁接砧木。

王薇薇（2014）研究表明，弱光处理下不同西瓜品种的株高、叶面积、POD活性及MDA含量等参数变化明显，可用这些参数作为鉴定西瓜耐弱光性的指标。本研究以5份不同砧木西瓜嫁接苗的接穗高度、茎粗、叶面积、叶片叶绿素含量、POD活性及MDA含量为指标，采用隶属函数法和聚类分析法评价不同砧木的耐弱光性，可供快速筛选耐弱光西瓜嫁接砧木和鉴定耐弱光砧木种质参考。但本研究仅在室内可控条件下对不同砧木西瓜嫁接苗的耐弱光性进行了评价，对自然弱光条件下不同砧木嫁接苗的田间生长发育、果实产量和品质表现有待后续研究探讨。

4 结论

本研究结果表明，以葫芦和野生西瓜为砧木的西瓜嫁接苗其耐弱光性差异明显，葫芦砧木嫁接苗的耐弱光性优于野生西瓜砧木，其中H10和H07因其嫁接苗的耐弱光性綜合表现最佳，可作为西瓜耐弱光砧木或耐弱光砧木育种种质资源利用。

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（责任编辑 思利华）