珠江口浅海8种经济鱼类的食性研究

余景　赵漫　陈丕茂　张月平

摘要：【目的】了解珠江口浅海主要经济鱼类资源增殖的生态背景，为开展南海近海海洋生物资源养护工作提供技术支撑。【方法】基于2011～2014年珠江口浅海的调查资料，对鳓鱼（Itisha elongata）、银鲳（Pampus argenteus）、乌鲳（Formio niger）、斑点马鲛（Scomberomorus guttatus）、线纹舌鳎（Cynoglossus lineolatus）、宽体舌鳎（Cynoglossus robustus）、半滑舌鳎（Cynoglossus semilaevis）、三线舌鳎（Cynoglossus trigrammus）8种经济鱼类样品的食物关系、营养级、食性类型的季节性差异和营养结构变化进行分析。【结果】珠江口浅海8种经济鱼类可分为3种食性类型：以浮游生物为主，兼食底栖生物和小型游泳动物的食性类型有鳓鱼、银鲳和乌鲳；以底栖生物为主，兼食浮游生物和小型游泳动物的食性类型有线纹舌鳎、宽体舌鳎、三线舌鳎和半滑舌鳎；以小型游泳动物为主，兼食底栖生物和浮游生物的食性类型有斑点马鲛。在营养级方面，珠江口浅海8种经济鱼类按食性可归属于3个营养级：杂食性鱼类属于第二营养级（鳓鱼），低级肉食性鱼类和中级肉食性鱼类属于第三营养级（银鲳、乌鲳、线纹舌鳎、宽体舌鳎、半滑舌鳎和三线舌鳎），高级肉食性鱼类属于第四营养级（斑点马鲛）。【结论】桡足类、糠虾类、长尾类（细螯虾）、磷虾类和小型游泳动物（包括幼鱼）在珠江口浅海经济鱼类食物网中发挥重要作用，可以作为该海域中心渔场的生物学指标之一。

关键词： 经济鱼类；食性；饵料生物；生态类群；营养级；珠江口浅海

中图分类号： S931.1 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）03-0483-06

0 引言

【研究意义】珠江口是我国三大河口之一，也是许多江海鱼类的洄游通道、产卵场和索饵场（戴娟等，2007），其渔业资源丰富。但随着捕捞强度的不断加大，其资源严重衰退，一些优质经济鱼类已不能形成渔汛（詹海刚，1998；李永振等，2000；王迪和林昭进，2006）。因此，如何保护和增殖优质经济鱼类是当前亟待解决的重要问题。摄食习性是鱼类生物学特性研究的重要组成部分，也是研究鱼类生长、分布、迁移、集散及其与环境之间关系的重要环节。【前人研究进展】关于河口鱼类食性的研究，Odum和Heald（1975）报道了红树林鱼类群落的食物网，Desylva（1975）则对河口鱼类食物网进行了研究。在国内，海洋鱼类食物网的研究始于张其永等（1981）对闽南—台湾浅滩渔场鱼类食物网的分析探讨，之后唐启升（1999）研究了海洋食物网结构在高营养层次能量传递中的作用，窦硕增（1996）、薛莹和金显仕（2003）、颜云榕等（2011）先后介绍了鱼类摄食生态的研究进展、理论及其研究方法。针对南海海域，张月平等（1999，2005， 2006）、高永利等（2014）分别对北部湾、南沙群岛、西沙群岛等主要鱼类的食性进行研究，系统阐明了这些海域主要鱼类的食性类型、食物关系和营养级，为了解我国南海鱼类食物网结构提供了宝贵的基础资料。【本研究切入点】在珠江口浅海底拖网捕获的鱼类中常见鳓鱼（Itisha elongata）、银鲳（Pampus argenteus）、乌鲳（Formio niger）、斑点马鲛（Scomberomorus guttatus）、线纹舌鳎（Cynoglossus lineolatus）、宽体舌鳎（Cyno-

glossus robustus）、半滑舌鳎（Cynoglossus semilaevis）和三线舌鳎（Cynoglossus trigrammus）等8种优质经济鱼类（陈再超和刘继兴，1982；伍汉霖等，1999），但有关珠江口浅海水域主要经济鱼类食性的研究至今仍是空白。【拟解决的关键问题】基于2011～2014年珠江口浅海的调查资料，对上述8种经济鱼类的食物组成、食性类型、饵料生物季节变化和营养级进行对比分析，以期了解珠江口浅海主要经济鱼类资源增殖的生态背景，为开展南海近海海洋生物资源养护工作提供技术支撑。

1 材料与方法

1. 1 样品采集与分析

样品取自2011～2014年在珠江口浅海调查中捕获经济鱼类的胃含物（表1），取样个体经分析鉴定和生物学测定后，将其消化道取出编号并速冻保存。进行食性分析时，将消化道解冻并以吸水纸吸干水分后用双筒解剖镜和显微镜进行计数；电子天平称重，饵料生物的重量精确到0.001 g，并尽量鉴定到最低分类单元。饵料生物残体鉴定以不易被消化的器官、肢体或外壳为依据。

1. 2 统计分析

鱼类营养级计算参考张其永等（1981）和张波等（2011）的方法，珠江口浅海鱼类的平均营养级（TLk）根据下列公式计算：

TLk=■TLiYik/Yk

式中，TLi表示第i種类的营养级，Yik表示第i种类在k年的生物量，Yk表示k年m个种类的总生物量。

2 结果与分析

2. 1 珠江口浅海经济鱼类饵料生物的生态类群

珠江口浅海常见8种经济鱼类的饵料广泛而复杂，根据其饵料生态类群的出现频率（图1）可分为3种生态类型：（1）以浮游生物为主，兼食底栖生物和小型游泳动物类型的有鳓鱼、银鲳和乌鲳；（2）以底栖生物为主，兼食浮游生物和小型游泳动物类型的有宽体舌鳎、半滑舌鳎、线纹舌鳎和三线舌鳎；（3）以小型游泳动物为主，兼食底栖生物和浮游生物的类型有斑点马鲛。

珠江口浅海8种经济鱼类各发育阶段的体长和食物组成如表2所示。这8种经济鱼类的饵料生物数量随其体长增长而呈增多趋势，摄食的饵料生物个体越来越大，食物生态位宽度越来越宽，不同发育阶段的主要饵料生物种类也未出现明显的食性转化现象。除对上述8种重要经济鱼类的食性进行分析外，还对珠江口浅海的其他经济鱼类进行食性分析，结果发现也都属于这3种食性类型，说明这3种食性类型在珠江口浅海海域经济鱼类中具有一定的代表性。

2. 3 珠江口浅海银鲳食物组成的季节变化

本研究以银鲳食物组成的季节变化为例，探讨珠江口浅海经济鱼类食物组成随季节发生变化的规律。春末夏初时期，银鲳多以硅藻类、小型游泳动物（包括幼鱼）、桡足类、磷虾类、长尾类和糠虾类为主要食物，出现频率依次为44.42%、44.42%、36.08%、36.08%、36.08%和27.75%；出现频率在22.17%以下的饵料生物有甲壳动物幼体、毛颚类、多毛类、被囊类、苔藓动物、腔肠动物、头足类、腹足类和短尾类等。秋末冬初期间，银鲳的主要食物是短尾类、硅藻类、长尾类、毛颚类和端足类，出现频率分别为53.84%、19.22%、9.58%、9.85%和7.67%；出现频率为3.81%的有头足类、腹足类、糠虾类和甲壳动物幼体（图3）。珠江口浅海其他经济鱼类的情况与银鲳相似，即两个季节所摄食的生物类群大致相同，但各生物类群的出现频率有所差异，且摄食的生物种类在春末夏初期间较秋末冬初期间更广泛。

3 讨论

3. 1 珠江口浅海鱼类的摄食生态

珠江口浅海8种经济鱼类的饵料生物分属于浮游生物、底栖生物和小型游泳动物，且各种生物间互相联系、互相影响，主要体现在食物关系上（图4）。珠江口浅海鱼类饵料生物种类繁多，浮游生物是主要的饵料生物，其中桡足类、糠虾类、磷虾类是鳓鱼、银鲳和乌鲳等经济鱼类常见的优势食料，在食物链中发挥重要作用，尤其是春末夏初季节这4种饵料生物在珠江口浅海渔场大量出现，成为银鲳等常见经济鱼类的摄食对象。此外，珠江口浅海经济鱼类群落营养结构的变化与水温密切相关。秋末冬初期间，珠江口浅海经济鱼类的食性类型相对简单；但在春末夏初，随着水温升高，经济鱼类的食性类型逐渐丰富，与渤海莱州湾鱼类群落营养级的季节变化结果相似（张波等，2013）。

底栖生物中的长尾类（细螯虾）、贝壳类是底层和近底层鱼类的重要饵料生物，特别是长尾类中的细螯虾，在线纹舌鳎胃含物中所占的比例最高。因此，认为细螯虾是多种鱼类常见的优势饵料生物种类，在珠江口浅海渔场鱼类食物网中发挥重要作用。而在近底层鱼类的饵料生物中，各种小型游泳动物占主要位置，在胃含物中出现数量较多的小型游泳动物（包括幼鱼）有小公鱼属、鱵属、凤鲚、丽叶鰺和短吻鰏。在珠江口浅海海域渔场的食物网中，小型游泳动物还具有联系浮游动物和底层、近底层鱼类的重要作用。

珠江口浅海的主要经济鱼类多在桡足类、糠虾类、长尾类（细螯虾）、磷虾类和小型游泳动物（包括幼鱼）等密集的海区索饵，随着季节的不同其饵料生物类群所占比例也有一定差异，但主要的饵料生物类群相似。根据这一特点，可将这些饵料生物类群作为寻找珠江口浅海中心渔场的生物学指标之一。

3. 2 珠江口浅海鱼类营养结构的变化

珠江口浅海8种经济鱼类食性类型的组成在不同时期也有所变化。以乌鲳为例，其食料组成中浮游生物的出现频率比1997～2000年北部湾调查的出现频率升高了4.03%，而底栖生物和小型游泳动物的出现频率分别降低了3.45%和0.50%。鱼类食料组成的变化导致营养级改变，致使珠江口浅海经济鱼类的平均营养级降低。此外，过度捕捞也是导致珠江口鱼类营养级下降的原因之一。鱼类群落中高营养级、高经济价值的鱼类被低营养级、低经济价值的鱼类所代替，游泳生物食性鱼类减少，广食性鱼类增多。据统计，全球范围内鱼类的营养级平均每10年下降0.03～0.10（Pauly et al.，2001；Zhang et al.，2007）。我国各海域的鱼类营养级下降速度高于全球的变化趋势，黄海北部鱼类群落平均营养级在2000～2010年期间下降了0.18，同期珠江口浅海鱼类平均营养级较南海北部湾下降了0.22。因此，有必要进一步加强资源养护及开展增殖放流活动以补充渔业资源。由于目前关于南海鱼类食性方面的资料较少，且缺少同一海域时间序列的研究数据，为此，本研究将珠江口浅海与南海北部其他海域在不同时期的鱼类平均营养级进行对比分析，发现珠江口浅海鱼类群落营养结构的历史变迁尚需长期的调查研究。

Odum和Heald（1975）将河口的消耗者分为草食性动物、杂食性动物、低级肉食性动物、中级肉食性动物和高级肉食性动物5个营养级。珠江口浅海8种经济鱼类按饵料生物的生态类群出现频率和营养级可分为杂食性鱼类、低级肉食性鱼类、中级肉食性鱼类和高级肉食性鱼类。其中，杂食性鱼类（鳓鱼）营养级水平处于第二营养级（1.0～1.9级）；低级肉食性鱼类和中级肉食性鱼类（银鲳、线纹舌鳎、乌鲳、宽体舌鳎、半滑舌鳎、三线舌鳎）胃含物中出现的生态类群相近，由于饵料生物类群多变，这两种食性的鱼类处于第三营养级（2.0～3.4级）；高级肉食性鱼类（斑点马鲛）以食物网中中级肉食性动物和低级肉食性动物为主要饵料，在食物网中处于最高营养级——第四营养级（3.5～4.0级）。

4 结论

珠江口浅海8种经济魚类的食性类型相似，均随季节不同而有所差异，其中桡足类、糠虾类、长尾类（细螯虾）、磷虾类和小型游泳动物（包括幼鱼）在珠江口浅海经济鱼类食物网中发挥重要作用，可以作为该海域中心渔场的生物学指标之一。

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（责任编辑 兰宗宝）