不同类型小麦光合特性及农艺性状的差异

卓武燕，张正茂，，刘苗苗，刘玉秀，刘芳亮，孙　茹

(1.西北农林科技大学 农学院，陕西杨凌　712100；2.西北农林科技大学 食品科学与工程学院，陕西杨凌　712100)



不同类型小麦光合特性及农艺性状的差异

卓武燕1，张正茂1，2，刘苗苗2，刘玉秀1，刘芳亮1，孙茹2

(1.西北农林科技大学 农学院，陕西杨凌712100；2.西北农林科技大学 食品科学与工程学院，陕西杨凌712100)

摘要为探讨陕西类型小麦与黄淮类型小麦光合特性和主要农艺性状的差异，更好地为制定小麦育种目标提供依据，分别选用陕西类型小麦14个品种、黄淮类型小麦7个品种，研究其在孕穗期、开花期、灌浆初期、灌浆后期旗叶的叶绿素相对含量(SPAD)、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2摩尔分数(Ci)、蒸腾速率(Tr)及农艺性状等指标的差异，对旗叶Pn、旗叶面积、穗粒数、千粒质量、穗长、有效穗数和产量等性状进行聚类分析。结果表明：在开花期，陕西类型小麦旗叶Pn和Tr、平均株高、平均千粒质量、平均穗粒数、平均有效穗数和平均产量均低于黄淮类型小麦，旗叶长、旗叶宽、旗叶面积、穗长和芒长分别高于黄淮类型小麦；在欧式距离为5.09处21个小麦品种(系)聚为5个类群。第Ⅰ类群和第Ⅱ类群综合表现良好，第Ⅴ类群综合表现最差，其中黄淮类型小麦主要分布在第Ⅰ、Ⅱ类群，陕西类型小麦在5个类群中均有分布。可见，陕西类型小麦Gs、Ci、SPAD值和旗叶面积变化幅度大，在小麦育种上有选择空间；旗叶Pn和Tr有待提高；在表型选择上，小麦旗叶面积、千粒质量、群体密度并非越大越好，最适范围的选择是关键。

关键词小麦；光合特性；农艺性状；聚类分析

本试验从光合生理特性和农艺性状两方面研究陕西类型小麦和黄淮类型小麦的差异，并根据主要生理指标和农艺性状对这两种类型小麦品种(系)进行聚类分析，从宏观上评价陕西类型小麦，旨在为陕西小麦新品种选育提供理论参考。

1材料与方法

1.1试验材料

试验分别于2012-2013、2013-2014年度在陕西杨凌西北农林科技大学农作一站进行。随机区组设计，小区行长1.5 m，行距0.25 m，播量300万粒/hm2，每小区种植10行，重复3次。田间种植与管理同国家区域试验[13]。

根据多年的试验观察和经验积累，从2012-2013年度陕西省水地中肥组区域试验品种中选取具有代表性的14个品种(系)，编号分别为ZA03、ZA04、ZA05、ZA07、ZA09、ZA10、ZA11；ZC02、ZC03、ZC04、ZC06、ZC09、ZC10、ZC13代表陕西类型小麦。从2012-2013年国家黄淮冬麦区冬水组区域试验品种中选取具有代表性的7个品种(系)，编号分别为 AYL01、AYL04、AYL05、AYL07、AYL08、AYL11、AYL12代表黄淮类型小麦。试验材料由陕西省农作物新品种引进示范园提供，株型均为中间类型。

1.2测定指标与方法

旗叶光合参数测定：分别在小麦孕穗期(4月9日)选取倒数第一片功能叶、开花期(4月28日)、灌浆初期(5月5日)、灌浆后期(5月21日)的晴天9:00-11:30采用便携式光合作用测定仪(Li-6400，LI-COR公司)测试，选取受光方向基本一致的旗叶，测定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2摩尔分数(Ci)、蒸腾速率(Tr)，重复3次。光强设为1 000～1 400 μmol/(m2·s)，流量为500 mL/min，大气CO2摩尔分数为396.69～437.42 μmol/mol，空气瓶置于测试点2 m 以外。叶片水分利用效率(WUE)=净光合速率/蒸腾速率。

在光合参数测定当日测定叶绿素相对含量(SPAD)和旗叶面积。选取颜色、大小且受光方向基本一致的旗叶，用便携式叶绿素测定仪(SPAD-502PLUS，柯尼卡-美能达)测定旗叶中段的SPAD值，每个品种(系)重复测定10次，取平均值。每品种(系)测量10株小麦旗叶的长和宽，叶面积(cm2)=叶长×叶宽×0.7[14]。

场地全部钻孔（CK1-10、ZK1～ZK18）均有揭露，揭露层厚3.10～22.00m，平均厚度14.49m；层顶高程-19.92～-8.55m，层顶深度12.30m～23.40m。

田间考种：在成熟期(6月24日)统计1 m双行有效穗数，折合每公顷有效穗数；随机选取小区中间行10株测定穗粒数、穗长和芒长，取平均值；收获每小区中间6行，面积2.25 m2，脱粒、晒干、称量统计产量和千粒质量。

1.3数据分析

采用Microsoft Excel 2003、DPS 7.05、SPSS 12.0和OriginPro 8.0进行数据分析和作图。

2结果与分析

2.12种类型小麦光合特性比较

净光合速率能综合反映植物光合生理特性，也是判断植物光合能力大小的直接指标[9]。由图1可知，陕西类型小麦(ZC04、ZC10和ZC13除外)与黄淮类型小麦旗叶净光合速率变化趋势大致相同，呈先升高后降低的趋势，在开花期达到最大值；ZC04和ZC10从孕穗期到开花期略有下降，到灌浆初期开始升高，后继续下降；除ZA11外，在开花期其他品种低于黄淮冬麦区类型小麦。陕西类型小麦中ZC13、ZA03、ZA09和ZA11在灌浆后期净光合速率有所回升。从孕穗期到开花期，黄淮类型小麦净光合速率增长幅度大于陕西类型小麦，开花期到灌浆初期黄淮类型小麦的净光合速率下降幅度大于陕西类型小麦。

图1　2种类型小麦净光合速率比较

气孔作为CO2和H2O进出的通道，是限制光合作用的重要因子，通过提高气孔导度可以改善小麦的光合作用[15]。由图2可知，黄淮类型小麦中AYL01和AYL11在开花期气孔导度达到最高，之后急剧下降，到灌浆后期下降幅度减小。陕西类型小麦(ZA05、ZC10除外)与黄淮类型小麦中AYL01和AYL11气孔导度变化趋势大致相同。ZA05、ZC10与黄淮类型小麦(AYL01和AYL11除外)变化趋势相同，均从开花期开始升高，之后缓慢下降。这为长的光合效率持续期提供了条件。在孕穗期陕西类型小麦的气孔导度较低，之后急剧升高，在开花期接近黄淮类型小麦，个别品种超过其最大值(AYL01)，如ZC04、ZC06和ZC10分别比AYL01高1.12%、9.84%、1.25%。陕西类型小麦气孔导度在孕穗期和开花期整体变化范围较黄淮类型小麦大，说明其选择空间更大。从变化幅度来看，从孕穗期到开花期，陕西类型小麦的气孔导度增长幅度大于黄淮类型小麦，开花期到灌浆初期，陕西类型小麦气孔导度下降幅度大于黄淮类型小麦。由此推测，陕西类型小麦产量较低，可能是因为其气孔导度的高值持续期较短，不利于光合产物的积累。

蒸腾作用是叶片水分散失的主要方式，不仅可以把根系吸收的矿质元素运输到植物的各个器官，还能散发大量热量，从而降低叶表温度防止叶片受高温灼烧。蒸腾速率是反映蒸腾作用强弱的重要生理指标。由图3可知，陕西类型小麦与黄淮类型小麦蒸腾速率变化趋势大致相同，均呈先升高后降低的趋势，在开花期达到最大。开花期黄淮类型小麦蒸腾速率均高于陕西类型小麦，这与两者的净光合速率差异相似。由此表明，在开花期，陕西类型小麦较低的净光合速率与较低蒸腾速率密切相关，进而验证净光合速率与蒸腾速率呈显著正相关的结论[16]。陕西类型小麦中ZC10表现出在灌浆初期蒸腾速率最高，与其净光合速率变化趋势相似；ZA03、ZC02和ZA09灌浆后期的蒸腾速率较灌浆初期高，这与黄淮类型小麦中AYL05和AYL11表现一致。黄淮类型小麦在开花期蒸腾速率显著高于陕西类型小麦，较高的蒸腾速率对降低叶片温度，避免叶片高温灼伤、延缓衰老、增强根系活力等有重要意义。

图2　2种类型小麦气孔导度比较

图3　2种类型小麦蒸腾速率比较

由图4可知，陕西类型小麦整体胞间CO2摩尔分数在4个生育期呈先升高后下降的趋势，且最高值出现的时期因小麦品种的不同而不同，其中ZA05、ZA09和ZA11最大胞间CO2摩尔分数在灌浆初期，其余品种在开花期最大。黄淮冬麦区小麦类型中AYL01和AYL07呈先升高后下降的趋势；其余小麦品种均在开花期有小幅下降趋势，在灌浆初期升高，之后急剧下降。陕西类型小麦胞间CO2摩尔分数在孕穗期比黄淮冬麦区小麦类型低，之后3个时期差异不显著。

由图5可知，小麦叶片水分利用率在这4个生育期的变化趋势因品种有所差异。陕西类型小麦水分利用率(ZA03、ZA04、ZA05、ZA09、ZC09和ZC10除外)与黄淮类型小麦(AYL04和AYL12除外)变化趋势一致，在孕穗期最高，之后急剧下降，在灌浆初期有所回升，之后又逐渐下降。ZA03和ZA05与AYL04和AYL12 变化趋势一致，从孕穗期到开花期下降速度由快变慢，在灌浆后期最低。ZA04、 ZA09和ZC09变化趋势一致，从孕穗期到开花期急剧下降，之后下降缓慢，到灌浆初期最低，到灌浆后期又逐渐升高。ZC10从孕穗期到开花期急速下降，在开花期最低，之后逐渐上升。在开花期陕西类型小麦均大于AYL01和AYL07。

图4　2种类型小麦胞间CO2摩尔分数比较

图5　2种类型小麦水分利用率比较

2.22种类型小麦叶绿素相对含量(SPAD)的变化

叶绿素是绿色植物的主要色素，在光能吸收、传递和转化中起着极为重要的作用，绿色植物通过叶绿素吸收光能，将CO2和H2O转化为碳水化合物和O2。Downton 等[17]发现，叶绿素降低是引起光合速率降低的主要原因。由图6可知，陕西类型小麦中叶绿素SPAD值除了ZA09和ZA05，其他品种变化趋势同黄淮类型小麦一致，呈先升高后下降的趋势，在开花期和灌浆初期出现一个持续较高的水平。2种类型小麦的叶绿素SPAD值差异不明显。ZA09在陕西类型小麦中叶绿素SPAD值最低，从开花期到灌浆后期呈直线下降趋势，ZA05则与其相反，在孕穗期和开花期叶绿素SPAD值高于其他品种，从孕穗期到灌浆初期呈直线上升，到灌浆后期缓慢下降，说明ZA05叶片衰老慢，ZA09叶片衰老快。

2.32种类型小麦主要农艺性状比较

由表1可知，陕西类型小麦株高、千粒质量、穗粒数、有效穗数和产量分别比黄淮类型小麦低1.33%、7.59%、9.72%、8.39%和11.19%；而旗叶长、旗叶宽、旗叶面积、穗长和芒长分别比黄淮类型小麦高12.58%、6.25%、11.61%、5.85%和26.87%。从表2的变异系数来看，陕西类型小麦除株高和旗叶宽，其他性状的变异系数均超过10%，陕西类型小麦各性状变异系数的大小顺序为芒长>穗长>有效穗数>穗粒数>旗叶面积>千粒质量>产量>旗叶长>株高>旗叶宽，且除旗叶宽、有效穗数和芒长外，其他性状变异系数均大于黄淮类型小麦，变异系数越大，说明遗传力越小，选择空间越大。所以，陕西类型小麦比黄淮类型小麦有更大的选择空间，其中穗粒数选择空间最大。

2.4聚类分析

2.4.12种类型小麦生理和农艺性状的聚类分析采用DPS 7.05软件对2种类型21个小麦品种(系)的净光合速率、旗叶长、旗叶宽、旗叶面积、千粒质量、穗粒数、穗长、有效穗数和产量进行标准化处理，采用欧式距离，利用离差平方和法进行聚类分析，结果如图7所示。在欧式距离5.09处平切，获得5个类群，类群间差异显著，说明聚类结果合理。由表3可知，各类群组成情况，其中第Ⅰ类群7个品种，黄淮类型小麦有4个，陕西类型小麦有3个；第Ⅱ类群4个品种，黄淮类型小麦有1个，陕西类型小麦有3个；第Ⅲ类群4个品种，黄淮类型小麦有2个，陕西类型小麦有2个；第Ⅳ类群5个品种，全是陕西类型小麦；第Ⅴ类群仅有1个品种，是陕西类型小麦。由此看出，黄淮类型小麦主要分布在第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ类群，陕西类型小麦在各类群中均有分布，但第Ⅳ类群所占比例最大，这就是陕西类型与黄淮类型在育种目标上的差距，因此陕西小麦育种要赶超以河南、山东为主的黄淮育种水平，就必须在产量三要素上，朝着提高每667 m2穗数、千粒质量、穗粒数，在农艺性状上朝着株高75 cm左右，旗叶小而上挺、抗逆、节水的方向调整育种目标。

图6　2种类型小麦叶绿素相对含量(SPAD)比较

项目Items品种类型Cultivar平均值Average变幅Trolley极差Range旗叶长/cm LengthofflagleafZAC18.4415.12～23.488.36AYL16.3813.82～18.324.50旗叶宽/cm WidthofflagleafZAC1.871.71～2.130.42AYL1.761.60～1.940.32旗叶面积/cm2 AreaofflagleafZAC24.4218.28～38.0119.73AYL21.8819.53～25.045.51有效穗数 EffectiveearnumberZAC558.57296.00～744.00448.00AYL609.71368.00～796.00428.00千粒质量/g 1000-grainmassZAC46.5236.45～60.1023.65AYL50.3445.60～55.009.40穗粒数 KernelsperspikeZAC39.1025.60～57.8032.20AYL43.3134.40～50.0015.60株高/cm PlantheightZAC70.7256.67～80.6724.00AYL71.6766.00～79.0013.00穗长/cm EarlengthZAC8.687.00～15.908.90AYL8.207.33～9.231.90芒长/cm AwnlengthZAC4.252.47～6.033.56AYL3.352.20～4.602.40产量/(kg/hm2) YieldZAC7268.005725.78～9061.533335.75AYL8183.557046.80～9007.821961.02

注：ZAC代表陕西类型小麦，AYL代表黄淮类型小麦。

Note：ZAC indicate the type of wheat planted in Shaanxi,AYL indicates winter wheats planted in huanghuai river area.

表2　2种类型小麦主要农艺性状变异系数

注：ZAC、AYL代表同表1。

Note： ZAC、AYL indicate what same as table 1.

2.4.2不同类群生理和农艺性状由表4可知，从净光合速率看，第Ⅲ类群>第Ⅰ类群>第Ⅱ类群>第Ⅴ类群>第Ⅳ类群，第Ⅲ类群显著高于第Ⅱ、Ⅳ、Ⅴ类群，表明第Ⅲ类群有高光合作用潜力。从旗叶面积看，第Ⅴ类群最高，其平均值为38.01 cm2，极显著高于其他类群，且高出最小值(第Ⅰ类群)43.31%。从千粒质量看，第Ⅴ类群最高，极显著高于其他类群，比最小值(第Ⅱ类群)高出35.42%。从穗长看，第Ⅴ类群最高，极显著高于其他类群，比最小值(第Ⅰ类群)高出101.01%。从穗粒数看，第Ⅱ类群>第Ⅰ类群>第Ⅳ类群>第Ⅲ类群>第Ⅴ类群，第Ⅱ类群显著高于第Ⅲ、Ⅳ类群，极显著高于Ⅴ类群。从有效穗数看，第Ⅰ类群>第Ⅱ类群>第Ⅳ类群>第Ⅲ类群>第Ⅴ类群，第Ⅰ类群显著高于第Ⅲ、Ⅳ类群，极显著高于Ⅴ类群。从产量看，第Ⅱ类群>第Ⅰ类群>第Ⅲ类群>第Ⅳ类群>第Ⅴ类群，第Ⅱ类群显著高于第Ⅲ、Ⅳ类群，极显著高于Ⅴ类群。

图7　21个小麦品种(系)生理和

类群Group品种编号VarietynumberⅠAYL01、AYL07、AYL08、AYL11、ZA09、ZA10、ZA11ⅡAYL04、ZA04、ZA05、ZC02ⅢAYL05、AYL12、ZC04、ZC13ⅣZA03、ZA07、ZC03、ZC09、ZC10ⅤZC06

总而言之，第Ⅰ类群主要特点为产量高、净光合速率高、有效穗数多、千粒质量大、穗长短、旗叶面积小等特点；第Ⅱ类群主要表现为产量高、穗粒数多、千粒质量小、旗叶面积大等特点；第Ⅲ类群主要表现为产量一般、净光合速率高、旗叶面积小等特点；第Ⅳ类群主要表现为产量一般、净光合速率低、旗叶面积较大等特点；第Ⅴ类群主要表现为产量低、旗叶面积大、千粒质量大、穗长长、穗粒数少、有效穗数少等特点。由此可见，小旗叶、多穗、高粒质量、多粒数、高光效是夺取高产的关键。

表4　5种类群小麦净光合速率和农艺性状特征

注：同列不同大小写字母分别表示在0.01或0.05水平差异显著。

Note： Different uppercase or lowercases within the same column are significantly different at 0.01 level or 0.05 level.

3讨 论

小麦产量的90%～95%来自于直接或间接的光合作用。由于旗叶所处生长发育时期和位置的特殊性，小麦旗叶的光合性能基本上能代表群体冠层的光合特性[18]。本研究表明，陕西类型小麦在开花期的净光合速率与蒸腾速率的整体水平低于黄淮类型小麦，这说明这些光合生理特性可能是导致其产量较低的主要生理原因。陕西类型小麦中ZC04和ZC10的净光合速率在开花期升高到平均水平，在灌浆初期继续升高到最大，其气孔导度在开花期高于黄淮类型小麦中最大值，其胞间CO2摩尔分数和SPAD值在4个生育期中表现均较好，二者产量能达到7 000 kg/hm2以上。由此说明，ZC04和ZC09具有较好的光合能力和较大的高产潜力，还需要对其抗病性、广适性还需做进一步研究。

2种类型小麦农艺性状比较结果表明，过大的旗叶和千粒质量、过长的穗长会对小麦产量产生负向效应。叶面积的差异可以影响植株空间分布和群体内部的微环境[19-21]，即随着叶面积指数的增加，叶片相互遮阴，单位面积的光合速率下降[22]，最后导致减产。穗粒数与千粒质量是一个此消彼长的竞争关系，很难同时保证两者的高产，而且大量研究[2,23]表明，与千粒质量相比，穗粒数与产量关系更显著，所以在小麦生育前期应壮苗稳长，使其分化出较多的小穗小花，提高穗粒数，形成大容量的库。过长的穗一般会出现顶端不结实或顶端结实不饱满的现象。为避免资源浪费，应该注意对穗长的合理选择。据此说明，陕西类型小麦株高、穗粒数、有效穗数和产量有待进一步提高，而旗叶长、旗叶宽、旗叶面积、穗长和芒长应适当降低。从变异系数来看，除株高和旗叶宽，其他性状的变异系数均超过10%，除旗叶宽、有效穗数和芒长外，陕西类型小麦其他性状变异系数均大于黄淮类型小麦，变异系数越大，说明选择的合理空间越大，这有利于陕西小麦新品种的选育。

从光能的利用、转化与产物的分配看，将形态指标和生理指标结合分析，同时提高源和库的容量，协调库源关系，是获得高产的重要途径[24]。由聚类分析结果可知，高产小麦有2种类型，一种具有旗叶净光合速率高、旗叶面积小、有效穗数多、千粒质量较大等特点；另一种具有净光合速率一般、穗粒数多、千粒质量较小、旗叶面积较大等特点。这与产量较高的黄淮类型小麦特征相似，所以这两大类型小麦高产特征可为陕西高产小麦育种目标的制定提供参考。

参考文献Reference：

[1]张保军,张正茂,李思训,等.提升陕西省小麦生产能力的区域分析[J].麦类作物学报,2009,29(4):701-705.

ZHANG B J,ZHANG ZH M,LI S X,etal.Regional analysis to promote the wheat productivity in Shaanxi province [J].JournalofTriticeaeCrops,2009,29(4):701-705 (in Chinese with English abstract).

[2]张丽英,张正斌,徐萍,等.黄淮小麦农艺性状进化及对产量性状调控机理的分析[J].中国农业科学,2014(5):1013-1028.

ZHANG L Y,ZHANG ZH B,XU P,etal.Evolution of agronomic traits of wheat and analysis of the mechanism of agronomic traits controlling the yield traits in the Huang-huai plain [J].ChineseAgriculturaScience,2014(5):1013-1028 (in Chinese with English abstract).

[3]REYNOLDS M P,VAN GINKEL M,RIBAUT J M.Avenues for genetic modification of radiation use efficiency in wheat [J].JournalofExperimentalBotany,2000,51:459-473.

[4]RICHARDS R A.Selectable traits to increase crop photosynthesis and yield of grain crops [J].JournalofExperimentalBotany,2000,51:447-458.

[5]JIANG G M,SUN J Z,LIU H Q,etal.Changes in the rate of photosynthesis accompanying the yield increase in wheat cultivars released in the past 50 years [J].JournalofPlantResearch,2003,116:347-354.

[6]武玉国,吴承来,秦保平,等.黄淮冬麦区175个小麦品种的遗传多样性及SSR标记与株关性状的关联分析[J].作物学报,2012,38(6):1018-1028.

WU Y G,WU CH L,QIN B P,etal.Diversity of 175 wheat varieties from Yellow and Huai River Valleys Facultative Wheat Zone and association of SSR markers with plant height and yield related traits [J].CropsJournal,2012,38(6):1018-1028 (in Chinese with English abstract).

[7]周竹青,朱旭彤,王维金.不同类型小麦品种 (系) 光合生理指标差异及其相互关系[J].麦类作物学报,2002,22(1):39-42.

ZHOU ZH Q,ZHU X D,WANG W J.The differences and relationships of photosynthetic physiological indexes among the different types of wheat cultivars (lines) [J].JournalofTriticeaeCrops,2002,22(1):39-42 (in Chinese with English abstract).

[8]王士红,荆奇,戴廷波,等.不同年代冬小麦品种旗叶光合特性和产量的演变特征[J].应用生态学报,2008,19(6):1255-1260.

WANG SH H，JING Q，DAI T B,etal.Evolution characteristics of flag leaf photosynthesis and grain yield of wheat cultivars bred in different years [J].AppliedEcology,2008,19(6):1255-1260 (in Chinese with English abstract).

[9]张玲丽,王辉,孙道杰,等.不同类型高产小麦品种的光合特性研究[J].西北农林科技大学学报(自然科学版),2005,33(3):53-56.

ZHANG L L,WANG H,SUN D J,etal.Studies on photo-physiological characters of different types of high-yield wheat cultivars [J].JournalofNorthwestAgricultureandForestrySci-TechUniversityofAgricultureandForestry(NaturalScienceEdition),2005,33(3):53-56 (in Chinese with English abstract).

[10]王晓乐,张楠,张保军,等.播种方式和施肥量对西农979冬小麦旗叶光合特性及产量的影响[J].西北农业学报,2014,23(4):16-21.

WANG X L,ZHANG N,ZHANG B J,etal.The effects of sowing methods and fertilizer rate on photosynthetic characteristics of the flag leaf and yield of winter wheat of Xinong 979 [J].ActaAgriculturaeBoreali-occidentalisSinica,2014,23(4):16-21 (in Chinese with English abstract).

[11]赵芳华,张树华,郭程瑾,等.限水灌溉下春季追氮方式对小麦旗叶光合和衰老特性的影响[J].植物营养与肥料学报,2009,15(2):247-254.

ZHAO F H,ZHANG SH H,GUO CH J,etal.Effects of nitrogen application methods on photosynthesis and senescence characteristics of flag leaves in wheat under limited irrigation [J].PlantNutritionandFertilizerScience,2009,15(2):247-254 (in Chinese with English abstract).

[12]赵秉强,余松烈,李凤超,等.带状种植小麦带型-群体-产量相关规律研究[J].中国农业科学,1999(1):1-10.

ZHAO B Q,YU S L,LI F CH,etal.Studies on correlation of strip type-seed rate-yield of strip planting wheat [J].ChineseAgriculturaScience,1999(1):1-10 (in Chinese with English abstract).

[13]廖琴,赵虹,马志强,等.NT/T1301-2007农作物品种(小麦)区域实验技术规程[S].中华人民共和国农业部发布,2007.

LIAO Q,ZHAO H,MA ZH Q,etal.NT/T1301-2007.Technical procedures for wheat variety regional trials[S].People’s Republic of China Ministry of Agriculture Release,2007(in Chinese).

[14]王义芹,杨兴洪,李滨,等.小麦叶面积及光合速率与产量关系的研究[J].华北农学报,2008,23(22):10-15.

WANG Y Q,YANG X H,LI B,etal.Study on the relation between leaf area,photosynthetic rate and yield of wheat [J].ActaAgricultureBoreali-sinica,2008,23(22):10-15 (in Chinese with English abstract).

[15]赵秀琴,赵明,肖俊涛,等.栽野稻远缘杂交高光效后代及其亲本叶片的气孔特性[J].作物学报,2003,29(2):216-221.

ZHAO X Q,ZHAO M,XIAO J T,etal.Stomata characteristics of leaves of high-photosynthetic efficiency progenies from a cross betweenO.SativaandO.rufipogonand their parents [J].CropsJournal,2003,29(2):216-221(in Chinese with English abstract).

[16]项超,徐志斌,冯波,等.四川小麦品种的旗叶光合特性[J].应用与环境生物学报,2013,19(1):84-89.

XIANG CH,XU ZH B,FENG B,etal.Photosynthesis of flag leaves of wheat varieties in Sichuan [J].AppliedandEnvironmentalBiology,2013,19(1):84-89 (in Chinese with English abstract).

[17]DOWNTON W J S,GRANT W J,ROBINSON S P.Stomata closure fully accounts for the inhibitions of photosynthesis by abscise acid [J].PlantPhysiology,1985,77:85-88.

[18]肖媛,牛立元,茹振钢.百农AK58小麦光合特性的研究[J].河南科技学院学报,2007,35(3):19-21.

XIAO Y,NIU L Y,RU ZH G.Studies on photosynthetic characters of wheat cultivar Bainong AK58 [J].JournalofHenanInstituteofScienceandTechnology,2007,35(3):19-21 (in Chinese with English abstract).

[19]COOK R J,OWNLEY B H,ZHANG H,etal.Influence of paired row spacing and fertilizer placement on yield and root diseases of direct-seeded wheat [J].CropScience,2000,40(4) :1079-1087.

[20]DEBRUIN J L,PEDERSEN P.Effect of row spacing and seeding rate on soybean yields [J].AgronomyJournal,2008,100:704-710.

[21]GIUNTA F,MOTZO R,PRUNEDDU G.Has long-terms election for yield in durum wheat also induced changes in leaf and canopy traits? [J].FieldCropResearch,2008,106(1):68-76.

[22]杨国敏,孙淑娟,周勋波,等.群体分布和灌溉对冬小麦农田光能利用的影响[J].应用生态学报,2009(8):1868-1875.

YANG G M,SUN SH J,ZHOU X B,etal.Effects of population distribution pattern and irrigation schedule on radiation utilization in winter wheat farmland [J].AppliedEcology,2009(8):1868-1875 (in Chinese with English abstract).

[23]宋志伟,杨首乐.春性小麦品种主要农艺性状与产量的相关及通径分析[J].中国农学通报,2006,22(5):174-176.

SONG ZH W,YANG SH L.The correlation and diameter analysis on the main agronomic characters and output of the vernal wheat [J].ChineseAgriculturalScienceBulletin,2006,22(5):174-176 (in Chinese with English abstract).

[24]INOUE T,INANAGA S,SUGIMOTO Y,etal.Contribution of pre-anthesis assimilates and current photosynthesis to grain yield,and their relationships to drought resistance in wheat cultivars grown under different soil moisture [J].Photosynthetica,2004,42(1):99-104.

Received 2015-03-04Returned2015-04-06

Foundation item Coordinator Innovative Project of Shaanxi Province (No.2014KTZB02-01-01);Cyrus Tang Plant Breeding Fund of Northwest A&F University.

First authorZHUO Wuyan,female,master.Research area:wheat genetic breeding.E-mail：738858137@qq.com

(责任编辑：成敏Responsible editor:CHENG Min)

Difference of Photosynthetic Characteristics and Agronomic Traits in Different Types of Wheat

ZHUO Wuyan1,ZHANG Zhengmao1,2,LIU Miaomiao2,LIU Yuxiu1,LIU Fangliang1and SUN Ru2

(1.College of Agronomy,Northwest A&F University,Yangling Shaanxi712100,China;2.College of Food Science and Engineering,Northwest A&F University,Yangling Shaanxi712100,China)

AbstractTo explore the difference in photosynthetic characteristics and main agronomic traits between Shaanxi type and Huanghuai type of wheat,making twenty one wheat varieties as experimental materials that fourteen wheat varieties were Shaanxi type and seven wheat varieties were Huanghuai-type,the study compared the flag leaf chlorophyll relative content (SPAD),net photosynthetic rate (Pn),stomata conductance (Gs),intercellular CO2 mole fraction (Ci),transpiration rate (Tr) and agronomic traits at booting stage,flowering stage,early grain filling stage and later grain filling stage.And cluster analysis of Pn of flag leaf,area of flag leaf,kernels per spike,1 000-grain mass,ear length,effective ear number and yield were done too.The results showed that Shaanxi type wheat were lower than Huanghuai type wheat on Pn and Tr at flowering stage,plant height,1 000-grain mass,kernels per spike,effective ear number and yield at their average level.While,Shaanxi type of wheat were higher than Huanghuai type of wheat on length of flag leaf, width of flag leaf, area of flag leaf,ear length and awn length at their average level,respectively.The twenty one varieties (lines) of wheat were clustered into five groups when the cutting on the euclidean distance of 5.09.Group Ⅰ and group Ⅱ were better than other groups on photosynthetic characteristics and main agronomic traits,and group Ⅴ was the worst.Huanghuai type wheat was mainly distributed in the group Ⅰ and group Ⅱ,Shaanxi type wheat in five groups was all distributed.It can be concluded that range ability of Shaanxi type wheat of Gs,Ci,SPAD value and flag leaf area were larger,so these traits were good to be chosen at a great range in wheat breeding.Shaanxi type wheat’s Pn and Tr of flag leaf should be further improved.At phenotypic screening in wheat,flag leaf area and 1 000-grain mass and density,it were not always the bigger,the better,and it is key to choose optimal range.

Key wordsWheat; Photosynthetic characteristics; Agronomic traits; Cluster analysis

收稿日期：2015-03-04修回日期：2015-04-06

基金项目：陕西省科技统筹创新工程项目(2014KTZB02-01-01)；西北农林科技大学唐仲英植物育种基金。

通信作者：张正茂，男，研究员，硕士生导师，主要从事小麦育种与加工研究。E-mail：zhzhm@nwsuaf.edu.cn

中图分类号S512.1+1

文献标志码A

文章编号1004-1389(2016)04-0538-09

Corresponding authorZHANG Zhengmao,male,professor,master instructor.Research area: wheat breeding and processing.E-mail: zhzhm@nwsuaf.edu.cn

网络出版日期：2016-04-02

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20160402.1112.020.html

第一作者：卓武燕，女，硕士研究生，从事小麦遗传育种研究。E-mail：738858137@qq.com