夏季辽东湾西部海域大型底栖动物群落结构与多样性

2016-07-06 09:42曲方圆隋吉星王振钟季相星于子山中国海洋大学海洋生命学院山东青岛6600中国科学院海洋研究所山东青岛6607青岛正源水生物检测有限公司山东青岛66555连云港市环境监测中心站江苏连云港00
海洋科学 2016年1期
关键词:辽东湾站位生物量

王 智, 曲方圆, 隋吉星, 王振钟, 季相星, 赵 宁, 于子山(. 中国海洋大学 海洋生命学院, 山东 青岛 6600; . 中国科学院 海洋研究所, 山东 青岛 6607; . 青岛正源水生物检测有限公司, 山东 青岛 66555; . 连云港市环境监测中心站, 江苏 连云港 00)



夏季辽东湾西部海域大型底栖动物群落结构与多样性

王 智1, 曲方圆1, 隋吉星2, 王振钟3, 季相星4, 赵 宁1, 于子山1
(1. 中国海洋大学 海洋生命学院, 山东 青岛 266003; 2. 中国科学院 海洋研究所, 山东 青岛 266071; 3. 青岛正源水生物检测有限公司, 山东 青岛 266555; 4. 连云港市环境监测中心站, 江苏 连云港 222001)

为了解夏季辽东湾西部海域大型底栖动物群落结构与多样性, 作者于2009年8月对六股河口外海域15个站位进行了大型底栖动物调查。整个研究海域共采到大型底栖动物124种, 其总平均丰度为(2824±1537)个/m2, 总平均生物量为(22.01±38.58)g/m2。利用相对重要性指数和优势度指数所确定的前三位优势种一致, 分别为二齿半尖额涟虫(Hemileucon bidentatus)、深钩毛虫(Sigambra bassi)和独指虫(Aricidea fragilis), 其余优势种存在细微差异。各站位香农-维纳多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数均呈现河口和中部海域低, 近岸和外围海域高的分布规律。在50%相似度水平上,可将研究海域划分为4个群落。研究结果表明: 研究海域底栖环境整体清洁, 底层水环境因子对大型底栖动物群落的影响较弱。

辽东湾西部; 大型底栖动物; 群落结构; 多样性; 优势种

[Foundation: National Marine Renewable Energy Program(GHME2010ZC08)]

国际上对大型底栖动物的研究始于18世纪初,经历了从零星采集到大范围调查, 从定性研究到定量分析, 从形态观察到生态学研究的发展过程[1]。目前大型底栖动物生态学已经发展出包括生产力、群落结构、多样性和食物网[2]等在内的多个研究方向, 国内对该领域的研究多集中于分析多样性和群落结构特征。

辽东湾是渤海三大海湾之一, 总面积约30 000 km2[3], 平均水深约20 m[4]。其西、北、东3面环陆, 受人类活动影响巨大[5-7], 因而定期进行生态学调查意义重大。目前, 国内学者已对辽东湾展开了比较系统的大型底栖动物生态学研究[8-11], 但对夏季辽东湾西部海域的研究却尚未见报道。本研究是基于2009年8月的调查结果进行的, 研究目的有两个: (1)进行多样性分析, 判断夏季辽东湾西部海域的底栖环境状况; (2)探究大型底栖动物群落结构特征, 并分析环境因子与群落的关系, 为渤海海域生态学研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究海域及站位设置

于2009年8月7日对辽东湾西部六股河口外海域(120.51°E~120.67°E, 40.26°N~40.36°N)进行大型底栖动物调查, 共设15个站位, 站位设置见图1。

1.2 样品采集与处理

使用0.05 m2HNM采泥器采样, 所采泥样用孔径为0.5 mm的网筛分选; 分选后所得样品用10%福尔马林溶液固定。采样与样品分析等均按照《海洋调查规范 第6部分: 海洋生物调查》(GB/T 12763.6-2007)[12]进行。

1.3 环境因子的测定

研究站位底层水的温度(T)、盐度(S)和浊度(Turb)为CTD现场测定, 溶解氧(DO)为现场采用电化学探头法[13]测定, 化学需氧量(COD)、活性磷酸盐(PO4-P)及可溶性无机氮(DIN)均按照相应的标准[14]在实验室内测定。

1.4 数据处理

1.4.1 优势种

本研究采用相对重要性指数(Index of Relative Importance, IRI)[11, 15]判定优势种, 并与优势度指数(Dominance index, Y)[10, 16]所得结果作比较。

图1 辽东湾西部海域大型底栖动物研究站位图Fig. 1 Locations of 15 sampling sites in the western waters of Liaodong Bay

两种指数的计算公式如下:

式中, W为某种的生物量与总生物量的百分比, N为该种的丰度与总丰度的百分比, F为该种的出现频率。

1.4.2 多样性指数

本研究采用香农-维纳多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J′)和Margalef丰富度指数(d)进行多样性分析, 计算公式如下:

其中: S为总种数, N为总丰度(个/m2), ni为第i种的丰度(个/m2)。

1.4.3 群落分析

使用PRIMER 5.0中的CLUSTER、MDS、PCA、BIOENV和RELATE[17]等方法进行群落划分和相关分析。进行CLUSTER分析前, 将丰度数据开4次方转化; 进行PCA分析前, 将环境数据正态化[18]。

2 结果

2.1 种类组成

本次调查共鉴定出大型底栖动物124种, 分属7个门类, 包括: 腔肠动物1种, 扁形动物1种, 纽形动物1种, 多毛类59种, 软体动物12种, 甲壳类47种, 棘皮动物3种。其中, 多毛类和甲壳类的种数最多, 分别占总种数的47.6%和37.9%, 略高于春、秋两季[10, 11]的调查结果。

2.2 优势种

由表1可见, 大型底栖动物优势种以甲壳类和多毛类为主。甲壳类以二齿半尖额涟虫为代表, 主要分布在1002站、203站、302站和201站所围成的近岸和中部区域内。多毛类以深钩毛虫和独指虫为代表, 前者分布比较广泛, 以301站(560个/m2)、201站和101站为中心, 向四周丰度逐渐下降; 后者有两个分布中心, 一个是401站(2140个/m2), 一个是104站(400 个/m2), 其他站位丰度较低。

根据表1可知, 由IRI和Y两种指数所得的前3位优势种完全一致, 第4~6位的物种种类相同, 但顺序不同; 第7、8位的物种种类不同。

表1 相对重要性指数和优势度指数排前8位的种Tab.1 Ranking of the top eight species according to IRI and Y

2.3 丰度与生物量

在本研究中, 大型底栖动物平均丰度为(2 824± 1 537) 个/m2, 其中最低值为840个/m2(102站), 最高值达7 020个/m2(401站)。平均生物量为(22.01± 38.58) g/m2, 其中最低值为2.70 g/m2(203站), 最高值达155.22 g/m2(402站)。研究发现, 在河口与中部海域大型底栖动物的丰度和生物量较低, 而在近岸和外围海域则相对较高。

2.4 多样性

在本研究中, 各站位总种数S呈现出河口和中部海域低, 近岸和外围海域高的分布规律(图2a)。其中S的最低值出现在203站(17种), 最高值在401站(61种)。Pielou均匀度指数J′的分布也呈现上述规律(图2b), 不过J′值在1004站和102站较高。Margalef丰富度指数d的分布规律与J′和S基本一致, 最低值出现在203站, 最高值在401站。香农-维纳多样性指数H′值在201、1002、203和302 4站较低, 在近岸和外围海域较高, 其最高值在402站。

由表2可知, 各站位H′平均值为3.824±0.818。根据蔡立哲等[19]提出的海洋底栖动物多样性指数污染程度评价标准可知, 研究海域底栖环境整体清洁。

图2 各站总种数(a)和Pielou均匀度指数(b)Fig. 2 Total number of species (a) and Pielou’s evenness index of 15 sampling sites (b)

表2 研究海域各站位多样性指数Tab. 2 Diversity indexes of 15 sampling sites throughout the research region

2.5 群落分析

2.5.1 群落划分

基于丰度矩阵, 对研究海域15个站位进行聚类分析, 结果见图3。

在50%的相似度水平上, 15个站位被划分成了4个群落: 1004站划为群落Ⅰ, 203站划为群落Ⅱ, 102、302、1001、301、101、201和1002七站划为群落Ⅲ,404、204、304、104、401和402六站划为群落Ⅳ。4个群落的MDS排序及空间分布见图4。

图3 大型底栖动物群落聚类图(丰度开四次方转化)Fig. 3 Dendrogram for clustering of macrofauna community (using √√-transformed abundance data)

SIMPER分析显示, 二齿半尖额涟虫在对群落间非相似度(表3)和各群落内相似度的贡献中都居重要地位。此外, 深钩毛虫、独指虫、拟特须虫和滩拟猛钩虾等也都是影响群落划分的重要物种。

2.5.2 PCA分析

基于环境因子矩阵, 作出二维PCA排序图, 并由此划分出3个环境区域, 结果见图5。其中, 第1主成分(PC1)的方差贡献率为54.8%, 主要综合了底层水温、水深、盐度、化学需氧量、浊度和溶解氧的变异信息; 第二主成分(PC2)的方差贡献率为18.4%, 主要综合了可溶性无机氮、活性磷酸盐、溶解氧、盐度、浊度和化学需氧量的变异信息。前两个主成分的累积方差贡献率达到了73.2%, 这说明投影在以此二轴所确定的平面上能相当好地反映出各站位间真实的环境差异[17]。

图4 MDS排序图(a)及群落划分图(b)Fig. 4 MDS configuration (a) and configuration of 15 sites (b)

表3 群落间主要的非相似度贡献种与累积非相似度贡献Tab. 3 Species for primary contribution of average dissimilarity between each of the two groups and cumulative contribution of these species

PCA分析结果表明: 所有站位可以根据环境差异划分为3个区域(图5b), 但这3个区域与基于丰度矩阵所划分的群落(图4b)并不一致。

图5 环境因子PCA排序(a)和环境区域划分(b)Fig. 5 2-dimensional PCA ordination using (a) normalised environmental data and (b) configuration of the 15 sampling sites

2.5.3 相关性分析

BIOENV分析结果显示, Spearman等级相关系数(r)最大值为0.330(DIN), 故可溶性无机氮是与大型底栖动物群落关系最为密切的底层水环境因子。RELATE检验显示, 群落结构与底层水环境因子之间的相关关系不显著(P=0.065)。

结合PCA和BIOENV的分析结果可知, 底层水环境因子对大型底栖动物群落的影响较弱。若要准确把握影响群落的因素尚需考虑其他环境因子。

3 讨论

3.1 优势种判定方法的缺陷

相对重要性指数和优势度指数均来源于非底栖生物领域[20-21], 目前国内尚无报道说明其对大型底栖动物的适用性。根据表1可知, 利用两种指数所得出的前几位优势种是一致的, 其他优势种存在差异。通过分析这些差异并结合优势种的定义[22]可以发现两种指数存在的缺陷: (1)IRI易高估某些丰度和出现频率很低, 但生物量极高的物种的重要性。例如, 丰度(20 个/ m2)和出现频率(6.7%)都非常低的细雕刻肋海胆是不符合优势种定义的, 但因其生物量(146.60 g/ m2)极高, 故在IRI结果中排名非常靠前。(2)Y易低估生物量和出现频率较高, 但丰度较低的物种的重要性。例如, 经氏壳蛞蝓的生物量(13.06 g/m2)和出现频率(66.7%)均较高, 但丰度(360 个/m2)较低,由于Y公式中仅包括丰度和出现频率权重, 因而其排名比较靠后。

在实际工作中, 由于优势种的要求数目较少,以上缺陷影响不大。但是, 相关适用性说明或开发新的优势种选择方法仍然是有必要的。

3.2 沉积物粒径与群落的关系

沉积物粒径是影响大型底栖动物群落结构的重要因素[23-25]。本研究调查的环境因子并不包括沉积物粒径, 为了探讨其与群落的关系, 作者根据相关研究[26]绘制了六股河口外海域沉积物粒径图(图6)。需要注意的是, 201站与404站连线以北的区域无沉积物粒径数据。

由图6可见, 自六股河口向外, 沉积物类型依次为砂、砂质粉砂和粉砂质砂。群落Ⅰ(1004站)临近河口, 位于砂与砂质粉砂交界处。群落Ⅱ(203站)位于粉砂质砂侵入砂质粉砂的舌形区域内, 该站底层水浊度(Turb=13.8FTU)远高于其他站位, 可能是此处沉积环境不稳定所致。群落Ⅲ各站都位于近岸, 沉积物类型同属砂质粉砂。以上3个群落的划分结果都可由沉积物类型给出合理的解释。群落Ⅳ各站底质类型不同, 且数据缺乏, 尚须考虑其他因素。总体而言, 在本研究中, 沉积物粒径能够在一定程度上解释群落的划分结果。

图6 研究海域沉积物粒径图[26]Fig. 6 Sediment texture of research region[26]

3.3 本研究与相关研究的对比

本研究在50%相似度水平上划分群落, 对比其他研究[15, 27], 这一数值相对较高, 说明各群落内部站位间相似性较高。

各研究按网筛孔径可以分为两类: 0.5 mm和1 mm,表4中使用前者的各研究的丰度值比后者高出1~2个数量级。此外, 表4中渤海内部的各研究对比显示,渤海沿岸大型底栖动物的总种数远低于渤海中、南部。产生这一结果的原因可能是所取站位数和所用网筛的孔径不同, 但也不能排除后者种类数确实比前者丰富的可能性。

本研究的平均生物量仅为渤海中、南部的一半。原因之一是后者的棘皮动物对平均生物量的贡献达18.88g/m2, 而本研究仅为9.77g/m2。与胶州湾北部相比, 本研究均匀度较高, 但丰度和生物量较低。

本研究平均均匀度与春(5月)、秋(10月)两季很接近, 表明其随季节变化不大。总种数、丰度及生物量按春、夏、秋时间顺序都呈现先增加后减小的趋势, 这反映了研究海域大型底栖动物的季节波动规律。由于对各主要优势种的生活史及消长规律缺乏认识, 本研究只能从整体层面认识群落的数量变化。

表4 本研究结果与相关研究对比Tab. 4 Comparison between this study and correlated studies

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(本文编辑: 谭雪静)

Community structure and diversity of macrobenthos in the western waters of Liaodong Bay during summer

WANG Zhi1, QU Fang-yuan1, SUI Ji-xing2, WANG Zhen-zhong3, JI Xiang-xing4,ZHAO Ning1, YU Zi-shan1
(1. College of Marine Life, Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 2. Institute of Oceanology,Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 3. Qingdao Zheng Yuan Aquatic Life Testing Co., Ltd.,Qingdao 266555, China; 4. Lianyungang Municipal Environmental Monitoring Center Station, Lianyungang 222001, China)

Aug., 26, 2014

western waters of Liaodong Bay; macrobenthos; community structure; diversity; dominant species

To understand community structure and biodiversity, macrobenthos at 15 sites in the western waters of Liaodong Bay were investigated in August, 2009. The survey was based on “Specifications for oceanographic survey-Part 6: Marine biological survey (GB/T 12763.6-2007), ” and data analysis was realized by using the software PRIMER 5.0. A total of 124 species were identified in the research region. The average abundance of macrobenthos was (2824±1537) ind/m2, and the average biomass was (22.01±38.58) g/m2. The top three dominant species were Hemileucon bidentatus, Sigambra bassi, and Aricidea fragilis; the results were obtained by using the Index of Relative Importance and Dominance Index. Similar distributions of the Shannon-Wiener index, Pielou’s evenness index,and Margalef’s richness index were also found in the research region, even though these values were lower in the estuary and middle waters than in the inshore and peripheral waters. Four macrobenthic community groups could be identified at a 50% similarity level according to CLUSTER, based on the average species abundances at all 15 sites. Results showed the research region to be unpolluted, and the examined bottom water parameters were found to have a weak influence on the macrobenthos community.

Q958

A

1000-3096(2016)01-0040-08

10.11759/hykx20140826003

2014-08-26;

2015-01-07

国家海洋可再生能源专项(GHME2010ZC08)

王智(1990-), 男, 山东青岛人, 硕士生, 主要从事海洋底栖生物生态学研究, E-mail: olpykxy@126.com; 于子山, 通信作者,电话: 0532-82031938, E-mail: yu_zishan@ouc.edu.cn

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