四川羊肚菌人工栽培的现状分析

彭卫红　唐 杰　何晓兰　陈 影　谭 昊

（四川省农业科学院土壤肥料研究所 农业部农业微生物资源利用西南科学观测实验站四川省食药用菌工程实验室，四川　成都　610066）



四川羊肚菌人工栽培的现状分析

彭卫红唐 杰何晓兰陈 影谭 昊

（四川省农业科学院土壤肥料研究所 农业部农业微生物资源利用西南科学观测实验站四川省食药用菌工程实验室，四川成都610066）

摘 要概述四川气候特点和羊肚菌资源分布。介绍当前四川人工栽培羊肚菌的区域、品种和栽培模式；针对生产栽培中存在的主要问题，提出进一步研究的建议。联系生产与研究现状，指出羊肚菌研究滞后于产业需求，该产业具有较大的发展潜力，应当理性对待出现的“羊肚菌热”。

关键词羊肚菌；品种；栽培技术；转化袋；温度；土壤

四川位于长江上游，地形复杂，由东向西依次为平原、丘陵、山地和高原，海拔300～4 500米，复杂多样的地形地貌、土壤和气候形成了丰富多样的植被，为大型真菌的繁殖提供了优越条件，成为我国大型真菌资源多样性极为丰富的地区，羊肚菌是其中具有代表性的名贵珍稀食用菌类。

四川是羊肚菌人工驯化栽培较早的地区之一，近年来，在大田人工商业化栽培方面取得了突破性的进展，带动全国形成羊肚菌人工栽培的热潮。本文对羊肚菌人工栽培的历史、现状与问题，进行回顾与总结。

1　羊肚菌资源

羊肚菌（Morchella spp.）又称羊雀菌、羊肚蘑、包谷菌、麻子菌、狼肚等，是羊肚菌属真菌的统称，分类学上属于子囊菌门（Ascomycota），盘菌纲（Pezizomycetes），盘菌目（Pezizales），羊肚菌科（Morchellaceae），羊肚菌属（Morchella），因其子实体外观形似羊肚而得名。据报道，我国共有羊肚菌 30多种，分布于东北四省，北京、河北、河南、山东、山西、安徽、浙江、湖北、甘肃、陕西诸省，西南五省（市），以及新疆、台湾等，计21省市［1，2］。

四川成都平原、三州（甘孜州、凉山州和阿坝州）、秦巴山区等海拔500～3 400米的地区均有羊肚菌资源的分布。根据本课题组的调查，四川分布的黄色羊肚菌至少代表了4个不同的物种，黑色羊肚菌至少代表了7个不同的物种，随着研究的深入，这一数值将会继续增加。

2　人工栽培技术的形成与发展

受气候和环境条件的影响，野生羊肚菌采集不易，只能少数人享用，人工驯化栽培羊肚菌是人们梦寐以求的愿望。羊肚菌人工栽培报道始于1887年［3］，之后的100多年间，陆续有羊肚菌栽培获得子实体的报道，但出菇不稳定、产量低和重现性差。近 30年来，有获得较稳定的子实体的研究报道，其中，1982年Ronald D.Ower等报道利用羊肚菌菌核为接种体，以谷类和土壤为基质室内栽培获得M.rufobrunnea子实体，并得到美国专利（4594809，4757640，4866878）［4］。围绕菌核的形成，研究报道较多［5～8］：2004—2005年，Stewart C.Miller报道利用M.rufobrunnea菌丝侵染植物根部形成菌根，培养获得羊肚菌子实体，得到美国专利（6907691B2）［9］，并创办了Diversified Natural Products（DNP）Company；2009年云南赵琪、程远辉等报道利用圆叶杨为基质的尖顶羊肚菌仿生栽培技术，获得子实体，并在云南一定范围内生产应用［10，11］。

羊肚菌大田栽培技术研究最早始于我国四川，“十五”期间，四川省育种攻关项目将羊肚菌的研究纳入资助项目，给予持续的支持。陈惠群、谭方河、朱斗锡等都先后进行过研究报道［12～15］。但稳定性和丰产性仍是未能解决的主要问题。2011—2012年四川省农业科学院土壤肥料研究所新都实验基地，羊肚菌大田栽培技术获得成功；2012年冬—2013年春，该所在四川金堂赵家播种“川羊肚菌1号”品种，矮棚栽培羊肚菌，结合应用转化袋，每亩产量达到150千克（1亩≈667平方米，下同）以上，实现人工栽培的盈利。

四川羊肚菌栽培取得成功主要有两个关键因素，缺一不可。

图1　（左）梯棱羊肚菌（M.importuna）与（右）六妹羊肚菌（M.sextelata）的子实体形态

第一，可栽培羊肚菌的种质资源发掘。2003—2015年，课题组先后开展200多株，共11个种的羊肚菌菌株栽培和筛选工作，其中较多的菌株利用当前的栽培模式并不能获得子实体，这一方面可能是栽培季节或出菇条件未能满足菌株生殖生长的要求，另一方面也可能是羊肚菌属的物种本身就存在腐生菌和非腐生菌两种类型。回顾四川羊肚菌前期栽培的历史和制种方式，主要是按照腐生菌的栽培模式。我们认为，羊肚菌大田商业化栽培在四川的成功，在于梯棱羊肚菌（M.importuna M.Kuo，O'Donnell & T.J.Volk）和六妹羊肚菌（M.sextelata M.Kuo）这两个可栽培类群（图1）的成功发掘，为羊肚菌大田商业化栽培提供了基础条件。

第二，转化袋技术的创新与应用。该项技术原型源于 Ower，经四川省农业科学院和四川省林业科学研究院对转化袋的配方、使用方法和使用方式的反复试验改进，当前生产中应用的转化袋形态、内容都发生了显著变化。生产实践证实，没有转化袋的作用，羊肚菌出菇不稳定，子实体畸形，产量低。转化袋创新应用有别于其他食用菌栽培技术，是经验的总结和积累。

当前羊肚菌大田栽培技术虽然还存在着许多需要完善的环节，但已显示出了明显的优越性，受到农业生产者的欢迎，得到迅速推广应用。主要优势表现在适应范围广，生产周期短，操作简单易学，不影响粮食生产。四川一般10～11月播种，翌年2月开始出菇，4月采收基本结束，4～6个月即可完成从播种到采收的全过程；羊肚菌栽培不影响水稻生产，在水稻收割之后翻地播种，下季水稻播种之前完成出菇，既可以达到稳粮增效，又不需要过多投入和无菌操作训练，易学易用。

基于上述原因，四川羊肚菌栽培面积迅速增长，据不完全统计，金堂、新都、简阳、崇州、甘孜康定、炉霍、泸定等30余个县均有羊肚菌栽培，2015年栽培面积约15 000亩，并快速辐射到新疆、甘肃、湖北、福建、河南、山西等省区。

3　栽培设施

羊肚菌的栽培设施简单，大体上可以分为简易遮阳网大棚和钢架大棚两种。遮阳网大棚又可分为矮棚、中棚和高棚3类，适用于与水稻轮作，需要每年搭建和拆迁。钢架大棚多利用蔬菜大棚、育苗大棚或其他园艺设施略经改造，栽培羊肚菌。

矮棚是四川省农业科学院在羊肚菌栽培之初所采用的，棚高0.75米，宽1米，长度随地块而变。矮棚分为平顶矮棚和圆顶矮棚两种（图2），因圆顶矮棚在利用喷灌设施进行水分管理时，容易造成水分分流，导致棚顶正下方土壤水分不足，因此四川羊肚菌的矮棚栽培以平顶矮棚居多。矮棚便于冬季覆盖薄膜保温，但因通风和降温效果欠佳，栽培的羊肚菌在出菇阶段子实体易受突然升高的高温影响，因此，在温度升高之前，需覆盖草帘。当前林下行间栽培仍采用矮棚，但在较大面积栽培中，一般不采用。

图2　圆顶矮棚、平顶矮棚栽培羊肚菌

图3　中棚及高棚栽培羊肚菌

羊肚菌中棚栽培便于管理和操作人员的进入，已逐渐普及（图3左）。中棚一般高2米，用竹竿作支架，用托膜线作遮阳网的铺设依托搭建平顶棚，成本较低，搭建方便，且便于拆除后种植水稻，方便喷水设施安装和人员的出入，多为气候温和地区大面积栽培所采用。但在冬季寒冷的地区，不便于保温。利用蔬菜大棚、园艺栽培的育苗大棚等高棚进行羊肚菌种植也是常见模式（图 3右），棚高多在4米以上，为尖顶或平顶的钢架结构，搭建成本较高，多在需连续使用或环境条件相对恶劣的地区应用。

4　栽培模式

四川羊肚菌的栽培模式，大体上分为轮作模式、间/套作模式和层架式栽培3种。

“羊肚菌-水稻”轮作模式。是目前使用面积较大的一种方式，四川水稻栽培一般从4月初到10月底，水稻收割之后，11月初到次年3月底可利用大田进行羊肚菌的栽培。羊肚菌种植后土壤中残留的大量菌丝和菇脚可作为水稻有机肥，而水稻种植后的秸秆还田则可作为羊肚菌的栽培基质，为近年稳粮增收的首选项目。

“羊肚菌-蔬菜”轮作模式。羊肚菌与番茄、苦瓜、辣椒等轮作，能够提高栽培效益。水稻收割之后，一些地区还可以加种一季速生蔬菜，再播种羊肚菌，形成“羊肚菌-水稻-蔬菜”轮作模式。

林下栽培模式。利用树林下的空间，种植羊肚菌，在柑橘林、桃树、梨树下种植已有成功的实例。对于树林成行，行距较宽的林地可以搭建矮棚。对于行距小，枝叶茂盛的树林，多以树干为支架，挂设遮阳网种植（图4）。

层架式栽培模式。是将羊肚菌由平面式大田栽培改为立体式层架栽培，以提高土地利用率和单位面积产量。在四川金堂等地已有小规模栽培的成功实例。层架式栽培需要搭建层架，利用塑料框或其他支撑平板为依托进行栽培（图5）。

图4　林下栽培羊肚菌模式

图5　羊肚菌层架式栽培

5　四川羊肚菌栽培面积与产量、效益

2012年以来，四川羊肚菌栽培面积增长迅速，从2012年的100亩左右，上升到2015年的15 000亩（图6）。但不同的种植者获得的效益差别巨大。四川省农业科学院在2014—2015年连续 3年对不同设施和模式的测产结果显示，2014年新都柑橘林下矮棚栽培每亩产量可达375.6千克，2015年甘孜康定钢架大棚栽培的亩产量为508千克，2015年新都水稻田栽培亩产462千克，而一般大面积栽培亩产普遍在0～200千克不等，差异显著。

按照2014—2016年羊肚菌鲜品价格每千克150～120元，普通棚架每亩成本以1万元计算，不同地块因产量不同，羊肚菌亩经济效益低至0元甚至亏损，高可达60 000元，平均亩收入约0.3万～2万元。

6　存在的问题

图6　四川羊肚菌2012—2015年种植面积

基于羊肚菌本身的营养价值和独特风味，在食用菌产业中扮演重要角色，但因研究时间尚短，生产中还有诸多的问题亟需解决。

6.1对环境和气候的依赖性

当前羊肚菌的栽培主要是利用自然气候条件顺季栽培，温度、水分、土壤条件诸多因素影响羊肚菌的产量。简单栽培设施和粗放的管理方式，难以有效抵御不良的栽培环境和天气，因天气原因造成原基死亡、幼菇枯萎致使大面积减产问题时有发生。

6.2栽培品种、技术的单一

羊肚菌栽培的区域和范围日益扩大，从南到北，由西向东，从高海拔地区到平原、丘陵和山区，广大栽培者进行了较多的尝试，但多数沿用适应四川局部地区和环境的品种和技术措施，缺少因地制宜的栽培管理技术。

6.3研究工作的滞后

羊肚菌人工大面积的栽培是近3年才迅速发展起来的，一些关键的技术措施多限于经验的积累和总结，缺少系统科学研究成果的支持。如对于转化袋这一羊肚菌栽培中具有重要作用的技术措施，其作用的对象、时间、范围是什么，转化袋是向土壤输送营养，还是富集土壤中的“营养”，亦或是对菌丝生长的某种促进等，迄今尚不清楚。

在管理上，对于羊肚菌由营养生长向生殖生长转化的关键因子是什么，也缺乏明确的答案。在羊肚菌的菌丝培养中，菌核和孢子是常见的结构体，Volk等提出的羊肚菌生活史认为菌核是羊肚菌形成必需的阶段［16］，但在大田栽培中伴随着子实体的大量形成，人们并未发现大量菌核，菌核在羊肚菌栽培中扮演什么角色有待于进一步研究。2010年，Masaphy S.曾提出，分生孢子是羊肚菌生长发育的5个阶段之一［17］，但田间的观察显示，分生孢子的多少与子实体的形成未见有直接的关系。因此，菌核和孢子的作用也有待分析、认知。

6.4菌种的不稳定性

羊肚菌的菌丝形态多样，同一试管转接后产生的菌落形态也会出现差异，如何避免因菌种的不稳定性等而造成的低产和出菇不均情况一直为研究者所密切关注。对于羊肚菌的遗传背景、遗传调控机制和后果的研究很不充分，对羊肚菌生活史中一些关键环节缺乏了解。保藏羊肚菌菌种，保持菌种质量的稳定性等工作，尚处在以经验为主的摸索阶段，菌种生产风险不容忽视，在各类羊肚菌菌种场林立的情况下，不合格菌种充斥市场，加大了羊肚菌栽培的风险。

6.5羊肚菌病虫防控问题

目前羊肚菌的菌丝培养阶段处于冬季低温期，病虫危害不明显，但随着春节气温的回升，各种病虫为害相继表现出来。羊肚菌白霉病是生产中最常见的病害，一般在温度开始回升时发生，幼菇和成熟的子实体均会受到侵害。在菌盖表面形成白色粉状的病斑，逐渐扩大，穿透菌盖组织，进而会侵染菌柄，严重影响产品的商品性。经初步鉴定，白霉病病原菌是拟青霉属（Paecilomyces）的一个物种。

羊肚菌生产中还受到其他病害的为害，常见菌柄变黄、变红，子实体穿孔、枯萎、死亡等症状，严重影响产量和品质。随着栽培面积的扩大，粗放的管理将会导致病虫的爆发，预期未来羊肚菌病害将会成为影响羊肚菌栽培效益的重要因素之一。

在菌丝和子实体生长阶段还可能发生虫害。其中蛞蝓、马陆、跳虫等较为常见，转化袋下方常为害虫栖息场所，咬食原基和子实体，传播杂菌，导致病虫害同时发生。羊肚菌对农药敏感性较高，即便喷施食用菌生产中许可使用的农药，也会造成子实体死亡。

6.6产品质量的安全风险

农残和重金属是影响羊肚菌产品质量的两大要素，当前评价羊肚菌的产品质量还停留在形态上，缺乏对潜在不安全因素的关注。不同的土壤类型和栽培模式对羊肚菌产品质量安全的影响如何还缺少评价。有的放矢开展不同栽培区域的土壤背景分析，避免因土壤、空气、水污染而导致产品的重金属和农残超标，应成为我们重点关注的问题。

6.7生产者种植的盲目性

由于羊肚菌在栽培方面与农作物的种植有较多相似之处而易于应用和推广，有相当多的非食用菌从业人员盲目跟风，也加入了羊肚菌栽培队伍，并对羊肚菌栽培盈利的期望过高，缺少种植风险意识，加上受部分不负责任的厂家和培训机构的误导，一些种植者未对栽培环境、气候条件等进行充分考察和筛选，在基本不了解羊肚菌栽培技术的情况下，轻率上马，造成栽培失败，经济遭受损失。

羊肚菌作为一种高档珍稀食用菌，有其特定的消费人群，当前主要是供应国外市场和国内的高档餐厅，它的价格定位决定其还不能进入平常百姓餐桌，一哄而上的后果很可能是出现产品滞销，价格下跌，栽培效益受损。

参考文献

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中图分类号：S646.6

文献标识码：A

文章编号：2095-0934（2016）03-145-06

基金项目：四川省创新能力提升工程“食药用菌物种资源与基因资源的发掘与利用研究”（2016ZYPZ-028）；四川省微生物资源共享平台建设项目（2016TJPT0002）；四川公益性深化工程 “羊肚菌轻简高效栽培技术研究集成与示范”（2016GYSH-025）