旱生植物抗旱机制研究进展

包秀霞，廉 勇，包秀平

（1.呼和浩特民族学院环境工程系，内蒙古呼和浩特 010051；2.内蒙古农牧业科学院蔬菜所，内蒙古呼和浩特 010031；3.江西省进贤县三中，江西南昌 331700）

据统计，干旱、半干旱区面积占陆地面积的1/3，60多个国家和地区都存在不同程度的干旱。我国干旱、半干旱地区面积约占国土面积的1/2。由于水资源短缺影响了一个国家和地区的社会、经济发展和生态环境的建设。由于我国北方地区近十几年连续出现气候干燥、雨水少等原因，严重影响了植物的正常生长发育；因此，研究者们对抗旱性植物的研究就显得尤为突出。干旱也影响农业生产的主要非生物胁迫因子，严重威胁着作物的生存及产量[1]。

从环境刺激到植物作出反应实际是一系列复杂的信息传递过程，植物组织中生理生化和功能的最优化组合，最终体现为植物对逆境的适应或抗性。在干旱胁迫下，植物会产生一系列生理生化反应，从而影响植物的生长发育。对植物抗旱的研究，可以了解植物在干旱胁迫下的反应和适应性，以及种间表现的差异性，为鉴定植物的抗旱性提供理论依据[2]。到目前为止，国内有不少关于优良植物（品种）筛选的研究，但目前对旱生植物抗旱机理方面系统的研究还未见报道。因此，本文对旱生植物形态结构、生理生态特征、激素调控及抗旱蛋白等与干旱胁迫间关系的研究现状进行阐述，为今后旱生植物抗旱机理的研究，提供参考资料。

1 植物形态特征与抗旱性

1.1 植物叶片特征与抗旱性

叶片相对较小而厚或较细的植物通常是抗旱性较强的，从抗旱性植物的形态结构上看，叶表面有蜡质，叶片上下表面及茎上密被茸毛或鳞片，这是为了减少水分散失、提高水分利用效率的作用[3]。研究者们发现，叶片特征（大小、厚度、绒毛、蜡被、气孔频率、栅栏组织及海绵组织的比值等）与植物的耐受干旱能力有直接相关的，把这些指标可当作选择抗旱品种的主要指标[4]。研究显示，抗旱性较强的植物叶片解剖结构有以下几个特点：1○一般都具有细胞密集度大；2○栅栏组织发达；3○栅栏组织/叶肉组织的比值大；4○上、下表皮及角质层较厚等特点[5]。也有研究表明，能反映植物避旱保水能力的形态特征是叶片相对含水量、水分饱和亏、生长势、根冠比和叶片解剖结构等。其中叶相对含水量（LRWC）是反映植物抗旱性强弱的一项重要指标之一，含水量越高，下降速率越低，则说明抗旱性越强。

1.2 植物根系特征与抗旱性

植物根系是植物直接吸收水分的重要器官，它对植物的耐旱功能具有至关重要的作用。高建社等[6]研究表明，植物适应干旱的重要标志是在水分胁迫下根系的生物量的大小。周宜君等研究表明，沙冬青植物具有抗旱和提高水分利用率的能力[7]。李锦馨[8]对4个地被菊品种抗旱性研究中发现，浇水量增加时，落金钱根/冠比变化较平稳，其他品种根/冠比出现逐渐变小趋势。根/冠比值大，说明植物的抗旱性相对较强。以上这些形态结构特征是研究植物抗旱机理的重要特征之一。

2 生理生态特征与抗旱性

2.1 光合生理特征与抗旱性

2.1.1 光合速率与蒸腾速率 气孔运动对叶片缺水非常敏感，轻度缺水就会引起气孔导度下降，导致进入叶内的CO2减少，从而降低光合速率。有研究结果显示，光合速率是一个代表性的抗旱性鉴定指标，高光合速率或净光合生产率的植物抗旱性强[2]。由于干旱环境植物叶片气孔的关闭，影响CO2的吸收，使得光合速率下降。任丽花等[9]研究表明，随着土壤干旱胁迫强度的增加，圆叶决明叶片净光合速率和叶绿素含量均呈下降趋势，并且抗旱性较强的品种有较高的叶绿素含量和净光合速率。徐兴友等[10]对6种花卉苗木抗旱性研究结果表明，在干旱胁迫条件下随着土壤干旱程度的加重，各苗木的单株蒸腾耗水量和蒸腾耗水速率逐渐下降。植物水分利用效率——是植物净光合速率与蒸腾速率的比值；植物对水分利用比较经济、抗旱性较强是由于水分利用效率高导致。刘玉华等研究表明，能反映紫花苜蓿对逆境适应能力的强弱的指标是水分利用效率的大小[11]，认为植物对水分利用率高，说明抗旱能力也强。国内外研究表明，干旱胁迫下植物的光合速率和蒸腾速率下降。

2.1.2 叶绿素 叶绿素是光合作用中最重要、最有效的色素。林树燕等[12]研究表明，在干旱胁迫下，平安竹叶片的叶绿素含量呈现先升后降的趋势。张文婷等[13]研究发现，在干旱条件下不同园林植物在抗旱性方面的表现不同，干旱条件会促进一些植物叶绿素的合成，使叶绿素维持在一个较高水平，达到抵御不良因子的伤害。

目前，大部分研究者采用便携式光合测定仪，测定植物光合作用指标，室内实验方法测定叶绿素含量，从而研究植物的抗旱性。

2.2 酶活性与抗旱性

植物体内活性氧对许多生物功能分子产生膜过氧化作用。植物在长期进化形成了完善和复杂的酶调控机制，从而适应干旱所产生的损伤。植物体内酶调控保护系统有两种，酶保护系统（SOD酶-超氧化物歧化酶、POD酶-过氧化物酶、CAT酶-过氧化氢酶等）；非酶保护系统（ASA-抗坏血酸、GSH-谷胱甘肽、Cytf-细胞色素f、维生素E和类胡萝卜素等）[14]。

生物体内的保护性酶主要是SOD、POD和CAT酶，这3个酶主要清除生物自由基，其中SOD酶能将超氧阴离子自由基（O2-）转化为过氧化氢（H2O2），而CAT酶和POD酶可将过氧化氢进一步清除，维持自由基在一个较低水平，从而避免植物受到干旱胁迫的伤害。在SOD、POD和CAT酶活性较高的植物抗旱性较强，抗旱性强植物能有效地清除活性氧，抑制膜脂过氧化作用[15]。龚吉蕊等研究结果表明，沙拐枣植物SOD酶活性明显高于梭梭和沙枣植物，这与其体内相对较低的超氧阴离子自由基（O2-）含量有一定的关系[16]。说明，这些酶活性与植物抗旱性强度有着密切关系。

2.3 丙二醛与抗旱性

环境胁迫下细胞内膜脂过氧化的程度被丙二醛含量的变化所影响，而植物细胞受损伤的程度受到膜脂过氧化程度的影响。包卓等[17]对5种园林绿化植物干旱胁迫研究发现，随着干旱胁迫处理时间的延长，5种园林植物叶片中丙二醛含量均呈现不同程度的上升趋势。王莺漩等[18]对7种植物的抗旱胁迫研究表明，7种植物叶片中丙二醛含量均呈逐渐上升趋势。王国富研究表明，随着干旱胁迫强度的增加，干沙棘叶片丙二醛含量逐渐增加；轻度和中度干旱胁迫条件下，丙二醛含量增加幅度均不大；而重度干旱条件下丙二醛含量具有持续、快速累加的现象。这说明重度干旱条件下沙棘受到较严重的伤害[19]。我们通常利用丙二醛含量的变化作为膜脂过氧化的指标，因为干旱逆境条件反应的强弱是植物细胞膜脂过氧化程度。

2.4 渗透调节物质与抗旱性

植物在干旱条件下，细胞维持一定的膨压，阻止脱水，增加根系的生长，促进水分吸收，从而维持细胞生长，保持植物正常的生理过程叫渗透调节。通常参与渗透调节的物质有：无机离子（K+、Na+、Cl-、Ca2+、Mg2+），有机物（脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖、多元醇等）。干旱胁迫下植物的渗透调节能力与抗旱性呈正相关[8]。

2.4.1 无机离子 植物受到胁迫时，无机离子参与到渗透调节中来，植物在受到干旱胁迫或者盐分胁迫时，由低亲和K+吸收系统转换为高亲和K+吸收系统以促进K+的吸收。

2.4.2 脯氨酸 作为植物中主要的渗透调节物质之一，大量试验证明，脯氨酸含量与胁迫程度呈正相关，即随着胁迫程度的增加，脯氨酸的含量也增加。赵金花对内蒙古草原上最常见的3种野生葱属植物蒙古韭（Allium mongolicum）、碱韭（Allium polyrhizum）和细叶韭（Allium tenuissimum）的幼苗形态、细胞膜透性、脯氨酸含量等形态和生理指标进行了抗旱性对比研究，结果表明，碱韭幼苗抗性最强，蒙古韭次之，细叶韭最弱[20]。说明，碱韭（多根葱）幼苗抗旱能力在3种野生葱属植物中是最强的。在正常条件下植物体内游离脯氨酸含量很低，遇到干旱、低温、盐碱等逆境条件时，游离脯氨酸含量便会大大地提高。这说明，植物干旱强度越强，脯氨酸积累越多，因此，在干旱条件下，游离脯氨酸含量也可作为衡量植物抗旱性的生理指标，一般用于育种，鉴别作物的抗旱性是使用。

2.4.3 甜菜碱 当植物受到干旱胁迫时，大部分植物会合成并积累甜菜碱。在生成甜菜碱的过程中，主要涉及胆碱单氧化酶（CMO）和甜菜碱醛脱氢酶（BADH）这2种关键的酶。李秀英等[21]将BADH基因转入到大豆中，获得了抗旱性和耐盐性明显提高的转基因大豆。

2.4.4 可溶性糖 当植物受到干旱胁迫或者盐分胁迫时，植物通过积累可溶性糖来降低细胞渗透势，保护细胞膜的完整，维持细胞内蛋白质的稳定。葡萄糖、海藻糖和果聚糖是主要渗透调节糖类；在胁迫作用下，植物体内葡萄糖、海藻糖和果聚糖含量增加，可能会刺激植物根系的生长发育，因此提高了植物吸收水分的能力。研究表明，葡萄糖、海藻糖和果聚糖积累量与植物耐受性强弱呈正比例关系。

2.4.5 多元醇 是植物体内普遍存在的小分子有机质。多元醇包括甘露醇、山梨醇和肌醇等。研究较多是在植物耐盐胁迫下甘露醇和山梨醇含量的变化，大量研究表明，多元醇含量高，植物耐盐能力强。

2.5 激素与抗旱性

在植物体内很多代谢活动都需要激素的参与，激素是生命活动的调节者。通常认为水分胁迫是通过增加脱落酸含量（ABA），从而刺激气孔的关闭[15]。当植物处于干旱胁迫条件下，植物体内ABA含量逐渐增加，使植物对逆境环境产生抗性，因此激素对植物适应干旱的潜在作用已被研究者们所肯定；通过脱落酸开闭气孔，促进根系对水和离子的吸收[8]。柳小妮研究表明，7种早熟禾植物体内ABA含量越高，耐旱能力越强[22]。刘瑞香等研究表明，随着干旱胁迫的加重，沙棘叶片中的ABA显著增加，说明沙棘雌株生存更具有优势[23]。干旱胁迫对内蒙古草原区多根葱植物体内激素影响方面的研究，到目前尚未见报道。

2.6 干旱诱导蛋白与抗旱性

植物受到干旱胁迫时，一些蛋白质的合成受到抑制，体内总蛋白质的合成速率下降，从而又合成一些新的蛋白质称为干旱诱导蛋白[8]。张宏一等研究表明，植物对水分胁迫所产生的反应是植物自身的保护性选择。植物的干旱诱导蛋白有功能蛋白（LEA蛋白，渗透调节蛋白，水通道蛋白和代谢酶类等），调节蛋白（蛋白激酶，磷脂酶C，磷脂酶D、G蛋白，钙调素，转录因子和一些信号因子等）[24]。孙国荣[25]和王海珍等[26]对红松、白桦幼苗和白刺花在干旱胁迫下的研究表明，可溶性蛋白含量随干旱胁迫强度的增加而下降。人们通常认为，可溶性蛋白质含量大小因植物不同而有所差异；因此，不能只用蛋白质含量的高低来断定植物的抗旱性。

3 抗旱性研究中目前存在的问题

3.1 干旱胁迫处理试验方法——控水方法

目前，干旱胁迫处理试验人们多采用盆栽称重控水法，盆栽试验是模拟野外生长模式的试验方法；该试验由于盆体积的局限性，在一定程度上限制植物根系的发育，尤其是木本植物影响更大，对草本植物的影响相对较小，其实哪类植物都或多或少影响到整体发育。盆栽控水试验方法优点：控水简单、方便，便于操作；缺点：不够精确[21]。如何控制水分胁迫强度的试验方法还有待进一步研究。

3.2 试验研究对象的选择

测定植物光合作用特征时，我们通常采用便携式光合分析仪来测定植物的光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度等指标，以往的研究主要选择标准的单个叶片进行测定，但选择叶片时，很容易受到人为因素干涉的影响；因此，测定光合作用特征时，由于选择研究对象的不合理，不能全面地反映整株植物的光合作用特征；所以，测定光合作用特征时，如何选择最有效的、最有代表性的植物全株特征的叶片方面有待进一步探索。

3.3 选择合理的抗旱性评价指标

植物的抗旱性是从形态解剖特征、生理生态特征、生理生化特性、组织细胞光合器官、原生质结构特点以及基因表达调控等特征的综合反应，也能表示植物在干旱环境中生存、生长和繁殖的能力以及在干旱解除后迅速恢复生长的能力，所以评价植物的抗旱性时，我们仅选择少数几个抗旱性指标来衡量它们的抗旱性是缺乏说服力和科学性[27]。因此评价植物抗旱性时，应该选择与抗旱性有关的多个指标，并用模糊数学隶属函数法进行统计分析后进行综合评价，并建立一套创新、综合的评价指标体系，把植物的抗旱能力数量化，这才能更加科学性地评价植物的抗旱性能。

4 展望

植物的抗旱性涉及植株性状、生理生化以及功能基因等多个方面的因素。研究者们多年来对植物抗旱生理生态的研究做了大量的工作，并在多个方面取得了突破性进展，为干旱半干旱地区的农、林、草业生产提供了理论基础。总结前人的研究发现，都存在一定的局限性，他们的研究结果主要集中在植物某个或几个方面的研究，比如某一时间范围内起有效作用的某些生理或生化指标，因为这些具有时间限制的少数几个指标来阐明植物抗旱机理及耐旱性评价是很难反映出植物的真实抗旱能力。因此，今后对于植物抗旱评价指标的研究方面应该选择更全面，更系统的评价指标，从而综合性的比较研究是至关重要。

随着现代分子生物学和生物技术的不断发展，通过转基因技术获得的转基因植株，转基因植株表现为抗旱和耐盐双重抗性的特征，但有的外源基因只表现单一抗性，这可能是植物在进化过程中与逃旱、避旱、稀盐、泌盐以及拒盐等多种复杂的机制有关。因此，今后要对植物抗旱机理方面，进行多角度不同方法的详尽研究，进而培育出能够广泛生产的抗旱植物新品种，对农业生产提供重要植物资源。

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