镁在蛋禽蛋壳形成中的作用机制

■ 吴 昊 程远芳 祝 丹 王光 尧 祝中轶 杨丽萍

（1.通威股份有限公司，四川成都610014；2.邛崃市农业和林业局，四川邛崃6111503000）

镁是蛋禽必需的常量元素之一，在骨骼代谢和蛋壳形成中具有重要的作用，居钙、磷之后的重要代谢元素。美国NRC（1994）种鸭日粮推荐的镁需要量为500 mg/kg，种鸡为400 mg/kg（ACR，1975）。常规饲料原料中含有少量镁元素，结合蛋鸡对原料中镁源的消化利用率（见表1），普通玉米-豆粕型日粮可向蛋禽提供675～996 mg/kg镁，因而通常在蛋禽日粮配方中未额外添加无机镁源（如氧化镁、硫酸镁）。但由于原料质量的影响，尤其是石粉中镁含量的波动会对整体日粮中镁含量具有较大的影响。高镁蛋鸡育成日粮（额外添加氧化镁1 200 mg/kg和6 000 mg/kg）导致蛋鸡胫骨中镁含量增加，钙含量降低，X光摄影发现胫骨呈骨质疏松症状，胫骨抗压能力降低（孙满吉等，2000）[3]；在40周龄蛋鸡日粮中额外添加镁3 742 mg/kg（氧化镁），高倍显微镜下观察蛋壳结构，蛋壳内乳头大小不同，结合不紧密，乳头间隙较大，外表面有较宽的裂痕，这些裂痕很可能成为以后破裂的始点[4]；低镁日粮的影响在国外的实践研究较为丰富，表明饲粮中镁的含量影响产蛋量及蛋壳的沉积，主要呈现出蛋壳变薄[5-6]，降低蛋壳质量。高镁、低镁蛋禽日粮的研究结果均表明，镁在蛋禽蛋壳形成中发挥着重要的作用。

Stafford等（1973）[5]研究推测蛋禽采食低镁的日粮后，因镁吸收量降低而使骨骼中钙含量增加，骨矿化度提高，尤其是髓骨，从而导致蛋壳变薄。Waddell等（1991）[7]的研究明确了镁在蛋鸡蛋壳沉积的作用，并阐明了低镁日粮引起的蛋壳变薄的机理，饲喂4种不同含镁量(1 522、1 323、207、132 mg/kg)的日粮，在24周龄英国棕色蛋鸡（Galliforme birds）上的试验，检测产蛋各阶段的血钙、血镁及蛋壳中的钙和镁含量，结果表明，蛋鸡采食镁缺乏的日粮（207 mg/kg和132 mg/kg），会导致血液中镁含量低于正常水平，出现低镁血症；同时低镁组血钙水平降低25%，仅为正常镁含量组血钙水平的84%，而蛋壳中钙含量与从日粮吸收的钙量具有重要的关系（相关程度约60%～70%），这可能直接导致蛋壳厚度降低，这与Stafford等（1973）[5]的结果一致，但其推测还有待验证。Waddell等（1991）[7]推测，镁可能在蛋壳腺体中具有重要的协同作用，参与钙从蛋壳腺体分泌形成蛋壳的过程，推测Galliforme birds蛋壳形成过程中存在部分钙离子ATP酶转运系统依赖镁离子的参与。

表1 常见饲料原料中镁含量及消化利用率(%)

台湾大学动物科学研究院对镁在蛋壳中的作用进行系统研究，比较日粮中镁在台湾本地蛋鸭（tsaiya duck）和蛋鸡（White leghorn hens）的蛋壳形成中的作用及差异。Chen等（1989）[8]比较日粮中不同钙和镁含量对蛋鸭和蛋鸡蛋壳的影响研究指出，蛋鸭蛋壳中的镁含量几乎不受日粮中钙的影响（日粮中钙含量范围为1%～5%），然而在蛋鸡上，蛋壳中的镁含量随着钙含量从1%升高到3%而显著降低（P＜0.05），在钙含量为3%～5%时，保持相对稳定；日粮中镁含量（690～2 380 mg/kg）对蛋鸡和蛋鸭具有不同的作用，蛋鸭蛋壳中镁含量保持在0.113%～0.123%之间，不受日粮中镁含量的影响；而蛋鸡蛋壳中镁含量随着日粮中镁含量的增加而增加（0.279%～0.427%），蛋鸡对日粮中镁含量更敏感，蛋禽血浆镁含量一般在2.4～4.8 mg/dl[3]，日粮中含镁690 mg/kg，蛋鸡的血镁浓度仅1.66 mg/dl，表现出低镁血症；日粮中镁含量显著影响血浆镁的浓度，但对蛋重和产蛋率无影响；与蛋鸡蛋壳相比，蛋鸭蛋壳中含有更多的钙和更少的镁，蛋鸭蛋壳的硬度显著高于蛋鸡，这可能由于鸭蛋壳栅栏区结构较蛋鸡更紧密[9]。在5 000倍电子显微镜下，蛋鸡蛋壳栅栏层中具有小囊泡结构（见图1和图2）。Chen等(2000)[9]进一步通过线性分析指出蛋壳中镁含量与蛋壳厚度呈显著的线性关系（r蛋鸡=-0.84，P＜0.05；r蛋鸭=-0.41，P＜0.05），蛋壳中镁含量较低，蛋壳硬度更强（见表2）。

图1 蛋鸭（Tsaiya duck）

图2 蛋鸡（white leghorn hen）

Chen等（2000）[9]采用电子探测显微仪（electron probe microanalyzer，EPMA）对蛋壳分泌区域探测钙和镁含量情况，发现蛋鸭和蛋鸡在蛋壳分泌过程中镁代谢不一致。在蛋鸡上镁浓度具有2个峰值，第一个峰值在蛋壳形成的早期，沉积到乳头状层；第二个峰值在蛋壳形成后期，更多的镁沉积到蛋壳外部的栅栏层。蛋鸭上仅有一个峰，在蛋壳形成早期，主要沉积在蛋壳内层，随着蛋壳的形成而沉积量逐渐减少。

表2 不同镁含量的日粮对蛋鸭、蛋鸡蛋壳强度和镁含量的影响[10]

蛋禽上，蛋壳的形成是在蛋壳腺黏膜细胞中形成，血钙通过ATP酶转运至蛋壳腺黏膜细胞中，钙离子在碳酸酐酶的作用下形成碳酸钙，再分泌出碳酸钙形成蛋壳。Wei等（1991）[11]在对鸭蛋壳和鸡蛋壳形成过程中重要酶活研究结果指出，蛋鸭和蛋鸡蛋壳腺体中碳酸酐酶具有不同的活性，蛋鸭蛋壳腺体中的碳酸酐酶活性更高。日粮中钙浓度（1%～5%）对蛋壳腺体中碳酸酐酶活性影响较小，但摄入过低的钙（1%）导致腺体萎缩，而不能继续产蛋，萎缩的腺体中酶活显著低，但蛋鸭上腺体酶活及总碳酸酐酶活性仍显著高于蛋鸡。Chen等(2001)[12]测定蛋壳腺黏膜细胞中钙、镁浓度研究指出，相比蛋鸡，鸭的蛋壳黏膜细胞中含有较低的钙和较高的镁浓度，分泌出较多的钙和较少的镁，而蛋鸡相反，因而导致蛋鸡和蛋鸭蛋壳质量与日粮中镁含量相关性的差异，其中具体的机理还有待研究。

以上研究表明镁确实参与蛋禽蛋壳的形成，低镁日粮会降低血浆中血钙含量（0%～15%），从而降低蛋壳中的钙沉积；蛋壳分泌过程中，蛋鸡上镁浓度具有二个峰值，第一个峰值在蛋壳形成的早期，沉积到乳头状层，第二个峰值在蛋壳形成后期，更多的镁沉积到蛋壳外部的栅栏层。而蛋鸭上仅有一个峰，在蛋壳形成早期，镁主要沉积在蛋壳内层，蛋鸭的蛋壳中含有更低镁含量，较高的蛋壳强度。而蛋壳腺黏膜细胞膜上的ATP酶是否依赖镁离子，目前还没有明确的研究结果，其在蛋壳腺黏膜细胞上的代谢机制仍有待深入研究。